ISSN 0716-0178 An. Mus. Hisc. Nat Vol. 13 1980 Valparaíso Chie MINISTERIO DE EDUCACION DIRECCION DE BIBLIOTECAS, ARCHIVOS Y MUSEOS MUSEO de HISTORIA NATURAL de VALPARAISO ANALES dei MUSEO de HISTORIA NATURAL de VALPARAISO MINISTERIO DE EDUCACION DIRECCION DE BIBLIOTECAS, ARCHIVOS Y MUSEOS Yol. 13 1980 Valparaíso Chile An. Mus. Hist. Nat. MUSEO DE HISTORIA NATURAL DE VALPAJIAISO Director de Bibliotecas, Archivos y Museos y Director de Ja Biblioteca Nacional: Sr. Enrique Campos Menéndez Conservador Museo de Historia Natural de Valparaíso: Sra. Ana Avalos Valenzuela Director Dr. Roberto de Anales: G ajar do Tobar Domicilio: Avenida Valparaíso 155 — Casilla 925 — Teléfono 977300 Viña del Mar (CHILE) COMITE EDITOR BOTANICA Coordinador : Héctor Etcheverry Daza. Consultores : Elizabetb Barrera M. Eduardo Couve Ai. Nelly Lafuente I. Mélica Muñoz S. Jorge Redón F. Italo Serey E. Carolina Villagrán M. ECOLOGIA Coordinador : Francisco Sáiz Gutiérrez. Consultores : Patricio Domínguez T. Rufino Feito T . Julio Gutiérrez G. Leslie Yates Ch. Luis Zúñiga M. ZOOLOGIA Coordinador : Francisco Silva González. Consultores Guacolda Atria G. Ariel Camousseigb M. Eduardo de la Hoz U. Luis Ramorino M. Jaime Solervicens A. Haroldo Toro G. ANALES DEL MUSEO DE HISTORIA NATURAL DE VALPARAISO ■—Anales del Museo de Historia Natural de Valparaíso es la publicación oficial del Museo. —Se publicarán trabajos científicos originales e inéditos correspondientes a las áreas de Ciencias Naturales, Biología y Antropología. —Los trabajos, previo a su publicación, serán sometidos a la revisión del Comité Editor, quien se hará asesorar por correctores ad hoc. Se requerirá, al menos, la opinión de tres de ellos. —Anales incluye ”normas para los autores”. ■—Las colaboraciones pueden corresponder a trabajos y notas científicas, según el tipo de información pre¬ sentada. —Las opiniones vertidas por los autores son de su exclu¬ siva responsabilidad. ANALES DE MUSEO DE HISTORIA NATURAL VALPARAISO - CHILE : N ? 13 - 1980 BOTANICA: Páginas ALGAS BFNTONICAS (CYANOPHYTA - CHLOROPHYTA - RHODOPHYTA) EPIFITAS EN ALGAS DE CHILE CENTRAL Collantes S., Gloria y Héctor Etcheverry D. ..... 9 ESTUDIOS SISTEMATICOS Y BIOLOGICOS DE ESPECIES DE JR1DAEA BORY DE CHILE CENTRAL Héctor Etcheverry, Gloria Collantes y Viviana Ríos .. 19 PTERIDOFITOS DE LA BAHIA DE CORRAL (VALDIVIA - CHILE) I. TAXO¬ NOMIA Enrique Hauenstein, Jorge Sempe y Carlos Ramírez............. 33 ESTUDIO CUANTITATIVO DE UN MATORRAL COSTERO EN PICHIDANGUÍ (PROV. COQUIMBO, CHILE) Pable J. Weisser y Philip W. Rundel ... 47 RESPUESTAS MORFOLOGICAS DE SCIRPUS NODOSUS ROTTB A DIFEREN¬ TES HABITATS María Eugenia Alfaro LL y María Angélica Salas L... 59 UNIDADES FISIONOM1CAS Y FLORISTICAS DEL PARQUE NACIONAL LA CAMPANA Rodrigo Villaseño: C.. . 65 ESTRUCTURA FLORISTICA Y FISIONOMICA DE LA VEGETACION BOSCOSA DE LA QUEBRADA DE CORDOBA (EL TABO), CHILE CENTRAL Carolina Villagrán, Magaly Riveros, Rodrigo Villaseñor y Mélica Muñoz .... 71 REDESCUBRI MIENTO DE OROBANCHE TARAPACANA PHIL. Otto Zollner Sch. y Rainer Greissl P. .-. 93 r -• /. ECOLOGIA: CALENDARIO DE PERIODOS VEGETATIVOS EN CHILE (TEMPERATURAS-BA¬ SE DE 0 A 15° C) Y SU RELACION CON EL GRADIENTE LATITUDINAL Julio R. Gutiérrez, Guillermo Espinosa y Ernest Hajek . 103 COMPETENCIA INTRAESPECIFICA EN PLANTAS DE LAS DUNAS DE QUIN¬ TERO. II. BACCHARIS CONCAVA, PERS. Italo Serey, Ramiro Bustamante e Inés Guerrero .. INGRESOS ALOCTONOS, COMPOSICION QUIMICA DEL AGUA Y TAXOCENÓ- SIS DE HIDROFITAS EN EL ESTERO LIMACHE Francisco Sáiz, Patricio Domínguez y Beatriz Palma . . .>_• 133 . TAXOCENOSIS COLEOPTEROLOGICAS EPIGEAS EN ESTEPAS DE CHILE SEMI- ARIDO . .. ' j Francisco ■ Sáiz y Enrique Vásquez .■'.. Páginas INSECTOS DEFOLIADORES ASOCIADOS A SIETE ESPECIES ARBUSTIVAS DEL MATORRAL Tulla Etchegaray M. y Eduardo R. Fuentes . 159 DOMINIO EN LIOLAEMUS KUHLMANNI {REPTILIA: IGUANIDAE) Javier Simonetti Z. y Juan Carlos Ortiz .... 167 ASENTAMIENTOS HUMANOS EN EL VALLE CORDILLERANO DE LOS RIOS SAN FRANCISCO Y MAPOCHO: DISTRIBUCION ESPACIAL, DINAMICA PO¬ PI ACIONAL Y USO DEL MEDIO Ití.lie R. Yates y M. Ximena Galleguillos .... 173 NOTA CIENTIFICA: DIETA ESTACIONAL DE DUS1CYON CULPAEUS (CANIDAE) EN MAGALLANES Jcsí- Yáñez y Jaime Rau ... 189 ZOOIOGIA: DOS NUEVAS ESPECIES DEL GENERO EURYMETOPUM BLANCHARD 18-12-4 3 DE LA REGION CENTRAL DE CHILE Y CONSIDERACIONES BIOGEO- GRAFICAS Y EVOLUTIVAS PARA UNA DE ELLAS (COLEOPTERA- CI.ERIDAE) Ja>me Solervicens A. 193 AUSTROFANURGUS NUEVO GENERO DE PANURGINAE CHILENO (ANDRE- NIDAE, APOIDEA) Heraldo Toro . 209 LAS ESPECIES CHILENAS DEL GENERO CALLONYCHIUM (ANDRENIDAE-APOI- DF.A) Y DESCRIPCION DE UN NUEVO GENERO Heraldo Toro y Matilde Herrera . 213 COMPOSICION TAXONOMICA Y CONSIDERACIONES ECOLOGICAS Y BIOGEO- GRAFICAS DE LOS CLERIDOS (COLEOPTERA-CLERIDAE) DEL PARQUE NACIONAL LA CAMPANA. V REGION Jaime Solervicens A. 227 FACTORES MECANICOS DE AISLACION REPRODUCTIVA EN CALLONYCHIUM C.OQUIMBENSE TORO Y HERRERA (APOIDEA - ANDRENIDAE) Víctor Cabezas, Haroldo Toro y Eduardo de la Hoz . 239 FACTORES MECANICOS EN LA PREGOPULA DE SPHEX LATREILLEI LEPELE- T1ER (HYMENOPTERA-SPHECIDAE) Haroldo Toro y Juan C. Magunacelaya ... 245 DOS NUEVAS ESPECIES DE AEGLA LEACH (CRUSTACEA, DECAPODA, ANOMU- RA) DEL SISTEMA HIDROGRAFICO DEL RIO VALDIVIA Carlos Jara S. 255 ESTUDIOS COMPARATIVOS DE ALGUNAS POBLACIONES DE TROPIDURUS DE LA COSTA CHILENA Juan C. Ortiz Z..... . . 267 IlOLAEMUS KUHLMANNI MULLER Y HELLMICH ( 1933), CONSIDERACIONES HEMATOLOGICAS Sergio Zunino T., Mónica Cordera R, e Iris González B. 281 POSICION TAXONOMICA DE PHYLLOTIS MICROPUS (RODENTIA- CRICE- TIDAE) Javier Simonetti y Angel Spotorno O.: .. 285 NOTA CIENTIFICA: NUEVOS DATOS SOBRE DISTRIBUCION DE OREOTHOCHILUS LEUCOPLEURUS GOULD 1847 Guillermo Riveras G. 299 Valparaíso, Chile 9 ALGAS BENTONICAS (CYANOPHYTA-CHLOROPHYTA- PHAEOPHYTA-RHODOPHYTA) EPIFITAS EN ALGAS DE CHILE CENTRAL COLLANTE3 S-, G. y ETCHEVERRY D., H. * ABSTRACT: This work shows the observations performed on epiphytes of algas of the groups already mentioned. This material has been collected in the #our different seauons in the central zone of Chile. Epiphytism is a specialized way of life. It determines if its existence is occasional or obligated or it is a kind of parasitism in relation to the host algas. It also determines the genus and the majority number of species. This sampling has been made on about fifty species from which thirty-two have been epiphyted but whose result has been of fourty species because some algas have shown more than one epiphyte. And finally these is a discussion upen the relation epiphyte-host svihch it helps to determine if it is a kind of epiphyte or parasite one. Las observaciones realizadas sobre la flora algológica epífita existente sobre algas fueron hechas con el objeto de estudiar e identificar sus compo¬ nentes, conocer sus características y determinar en lo posible si su existencia es "ocasional”, "obligada”, o si existía un cierto grado de "parasitismo” con respecto a las especies de algas hospedantes. El epifitismo, endofitismo y parasitismo son fenómenos muy frecuentes entre las algas, sin embargo, no han sido estudiados en material chileno, por los algólogos que se han preocupado de nuestra flora e igualmente son pocas las referencias bibliográficas sobre el particular. La causa habría que buscarla en el hecho que su estudio requiere minuciosidad, observación per¬ manente y prolongada del material. El término epifitismo ha sido definido como un fenómeno inherente a la condición de epífita. Epífito es todo vegetal, en este caso alga, que vive sobre otra planta e implica, la necesidad de un sustrato, pero no dependencia alimenticia que sería parasitismo, forma extrema en algunos casos del epi¬ fitismo (Feldmann y Feldmann, 1958). Los estudios conocidos sobre el epifitismo son más bien taxonómicos y morfológicos, poco se conoce sobre las causas mismas de él, sólo reciente¬ mente con el estudio de la ultraestructura tanto en huésped como en hospe¬ dante, se clarifican sus características. Cabe hacer notar que el fenómeno del epifitismo ha sido reconocido por la mayoría de los algólogos como "un modo especializado de vida, independiente de las bases morfológicas que implica, aplicable a los vegeta¬ les que viven sobre otras plantas, sin sacar de ellas su alimento; por lo que el hospedante no presta otra ayuda que servirle de soporte”. * Departamento de Biología, Facultad de Matemáticas y Ciencias Naturales, Universidad de Chile, Sede de Valparaíso, Casilla 130-V, Valparaíso. 10 ANALES DEL MUSEO DE HISTORIA NATURAL N" 13, 1980 Los avances de la microscopía electrónica aplicados al estudio de algas rojas parásitas, todas Florideophyceae de diversos órdenes excepto Nemalic- nales (Kugrens, 1970, 1972 y 1973) le permitieron conocer al autor la verdadera naturaleza y relaciones de las algas parásitas con sus huéspedes. Presentan un aparato vegetativo altamente reducido, los cloroplastos faltan o son poco funcionales, los pigmentos también son escasos, se observa si g ra n acumulación de granos de almidón extraplastidial que sugeriría cierta transferencia o traslocación de materiales solubles mediante la vía pitconnec- tion entre el huésped y hospedante y el desarrollo en una etapa avanzada de pit-connection secundarios (Rawlence, 1972). Con respecto a las algas epífitas, Fan (1961) las divide en dos catego¬ rías según las afinidades filogenéticas en relación al hospedante: 1) Adelfoepífitas: Aquellas estrechamente relacionadas taxonómicamente con el hospedante. 2) Aloepífitas: Aquellas no estrechamente relacionadas taxonómicamente con el hospedante. Al mismo tiempo el autor concuerda con la hipótesis de Sturch (1926) quien considera que las algas rojas parásitas podrían haberse originado a partir de un alga epífita a través de una mayor interrelación de dependencia entre hospedante y huésped. Lindauer y Chapman (1961) dividieron las algas epífitas no por sus afinidades filogenéticas sino por el tipo de sustrato que normalmente ocu¬ pan y su fijación a él en: a) Epífitas ocasionales. b) Epífitas obligadas. En base a la estrecha relación, en algunos casos, entre las algas parᬠsitas y sus hospedantes en lo referente a su estructura vegetativa, órganos de reproducción y al hecho de que tanto huésped como hospedante sean algas pertenecientes a un mismo Phylum, han permitido a algunos algólogos dividirlas en: 1) Adelfoparásitas: Aquellas algas que están unidas a sus hospedantes por pit-connections secundarios e incluso pertenecen a la misma Familia del hospedante. 2) Aloparásitas: Aquellas no estrechamente relacionadas a sus hospedantes taxonómicamente. Algunos autores, entre ellos, Grubb, 1925; Chemin, 1937 ; Chiang, 1970; Hollenberg y Abbott, 1966; Kugrens, 1971; Me Bride, Kugrens y West, 1974, consideran a ciertas algas parásitas como proliferaciones externas del alga hospedante que se formarían debido a la presencia de bacterias; afir¬ mación que se basa en la similitud de las estructuras reproductoras del huésped y el hospedante. G. Gallantes S. y H. Etcheverry D. ALGAS BENTONICAS. . . 11 MATERIAL Y METODO Los estudios fueron realizados con muestras colectadas en las localida¬ des de Punta el Lacho y Pelancura (San Antonio 33" 35’ Lat S’ 71" 38’ Long W), 'Caleta Montemar y Caleta Horcón (Valparaíso 32 9 57’ S 71 9 33’ W), durante el mes de Enero de 1976. Parte del material fue herborizado y el resto se conservó en agua de mar con formol neutralizado al 5%. Las observaciones se hicieron bajo lupa para localizar las epífitas microscópicas, las cuales fueron montadas en glicerina-gelatina para su pos¬ terior identificación al microscopio óptico. En la ubicación de las epífitas fueron analizadas 50 especies de algas macroscópicas, contándose con aproximadamente cinco ejemplares de cada una de ellas y en base a este material se realizaron 'las observaciones bioló¬ gicas que se presentan en este trabajo. RESULTADOS La tabla N" 1 presenta el número de especies de algas epifitadas y no epifitadas de cada Phylum. Tabla N" 1 Phylum Cyanophyta Epifitadas No Epifitadas — 1 Chlorophyta Phaeophyta Rhodophyta 5 6 6 6 21 5 El porcentaje de especies epífitas de cada Phylum es el siguiente: Tabla ,N" 2 Phylum Cyanophyta Chlorophyta Phaeophyta Rhodophyta 12.5% 12.5% 17.5% 57.0% NE DE ESPECIES DE ALGAS EPIFITAS 12 ANALF.S DHL MUSEO DE HISTORIA NATURAL N* 13, 1980 VARIACION OEL NUMERO DE ALGAS EPIFITAS EN VARIACION DEL NUMERO DE ALGAS HOSPEDANTES RELACION AL PHYLUM HOSPEDANTE. EN RELACION AL PHYLUM EPIFITANTE to UJ 16 U I! 10 6 6 £ 2 0 P. Rhodophyta P. Chtorophyta P. Phaeophyla P. Cyanophyta -> á UJ o. tn O I LO < <£> UJ o (/> UJ o UJ O- (/I UJ UJ o CYA CHL PHA RHO PHYLUM HOSPEDANTE Fig. 1 CYA CHL PHA RHO PHYLUM EPIFITANTE Fig. 2 ANALISIS DE LOS RESULTADOS De las cincuenta especies de algas analizadas un 64% correspondió a algas epifitadas, el 36% restante no presentó algas sobre su superficie (Tabla N" 1). El porcentaje más alto de hospedantes fue dado para el Phylum Rhodo¬ phyta con un 42% que constituye también el más alto porcentaje de epífitas con un 57.5% (Tablas N"s 1 y 2). Las Cyanophyta, representadas por Lynghya confervoídes C. A. Ag. no fue epifitada excepto por algunos géneros de Diatónicas no considerados en este trabajo, en esto influye a juicio de los autores, su habitat restringido a cubetas con escasa renovación de agua, alta temperatura y salinidad y poca diversidad de especies en lo referente a algas; ambiente que hace imposible la supervivencia de la mayoría de las esporas y gametos de algas no dadas para este tipo de medio. Se observa que tanto, en los resultados dados para porcentajes de algas epífitas y hospedantes existe cierta correspondencia con los valores dados en contaje de especies de algas realizados en estudios de zonación entre los cuales se destaca el grupo de las Rhodophyta, siendo S’empre el grupo de las Cyanophyta el menos representado. Es importante la relación existente entre el número de epífitas Rhodo- phyta-Chlorophyta y los hospedantes pertenecientes a estos mismos grupos taxonómicos, Figs. 1 y 2, lo que podría asociarse con el hecho de que en cubetas (lugar donde fueron colectados la mayoría de los ejemplares obser¬ vados) son abundantes las algas rojas y verdes y escasos los ejemplares de algas pardas (G. Collantes. Tesis 1974). El mayor número de hospedantes como se dijo anteriormente estuvo G. Collantes S. y H. Etcheverry D. ALGAS BENTONICAS.. . 13 dado para el Phylum Rhodophyta, y sus epífitas eran azules, verdes o rojas, no así cuando sus epífitas eran pardas, gráfico N- 2. Según la preferencia taxonómica huésped-hospedante se distinguen tres grupos de algas epífitas (Tablas N- 3 y N" 4). 1) Epífitas que ocuparon los grupos Chlorophyta-Phaeophyta y Rhodophyta. 2) Epífitas que ocuparon dos de ellos. 3) Epífitas que ocupan un grupo de algas. Del análisis de la tabla N" 4 se deduce que en todos los grupos hospe¬ dantes se ubican algas ocasionalmente epífitas, cuyo sustrato normalmente está constituido por roca, arena o son algas planctónicas, generalmente ma¬ croscópicas excepto en los casos de Ulva lactuca y Enteromorpba compres sa en que se trata de ejemplares jóvenes que no prosperan y que ocuparon algas accidentalmente. Las especies Dermocarpa pras'ma (Reinsch) Born. et Tur. y Acrochae - t:um catemdatum Howe son algas aloepífitas, ya que se encuentran indis¬ tintamente como huéspedes de Algas Chlorophyta, Phaeophyta y Rhodophyta, no existiendo entre huésped-hospedante similitudes morfológicas reproduc¬ toras ni bioquímicas. Como epífita del grupo Chlorophyta-Phaeophyta, sólo se observó lina especie del Género Merismopedia, alga normalmente planctónica que en este caso se encontró firmemente adherida a la zona inferior del eje de Bryopsls rosae Gaudich. y de Halopteris funmcularis (Mont.) Sauvageau, algas que normalmente se ubican en cubetas de condiciones ecológicas muy diferentes, que en Bryopsis rosae son de constante renovación de agua y en Halopteris con escasa renovación, en frentes muy protegidos. Al analizar las epífitas que epifitaron los grupos Chlorophyta-Rhodo- phyta y Phaeophyta-Rhodophyta cabe hacer notar la ausencia de epífitas pardas en el primero y la ausencia de epífitas verdes en el segundo grupo, respectivamente. En los restantes grupos, cuyas epífitas ocuparon sólo un Phylum de algas se destaca la ausencia de epífitas Chlorophyta sobre Chlorophyta y Phaeophyta y un desplazamiento de las algas rojas Bangiophyceae hacia estos grupos, no encontrándose representantes que epifiten exclusivamente algas rojas. Los Géneros Oscillator/a, Anabaena y Lyngbya se ubicaron profusa¬ mente en especies que no se encontraban en buen estado de conservación. En el caso de Codium dhnorpbttm Svedelius, se observaron siempre sifo¬ nes aislados con sus filamentos axiales entrelazados en el alga hospedante, pero nunca constituyendo esa especie de fieltro que normalmente forma sobre sustrato rocoso. Interesante fue la observación de Fase Concbocelis, epífita sobre Glos- sopbora kunthii (C. A. Ag.) J. Ag. en la localidad de Horcones, fase siempre dada creciendo sobre conchas de moluscos. Con respecto a la organización morfológica de las epífitas obligadas se caracterizan todas ellas por su tamaño reducido inferior a 0.5 cm y por la simplicidad de su aparato vegetativo, con formas unicelulares o pluricelu- 11 ANALES DEL MUSLO DL HISTORIA NATURAL N* 13, 1980 lares, filamentosas o laminares. Se observó en algunas de ellas rizoides bien desarrollados que no penetran interiormente y que sólo desempeñan función de fijación. Porpbyropsis coccínea (J. A g.) Rosenv. y Cry pío pleura coral linar* (Nott.) Gardner entre otros; en especies como Ectocarpus confervoules var. parvas y en Grailatorla sp. se apreció la presencia de un rizoma rastrero a partir del cual salen filamentos derechos y hacia abajo rizoides que se entre¬ lazan adhiriéndose a la fronda del alga hospedante. CONCLUSIONES 1 . —Con los datos obtenidos es posible concluir que la mayoría de las epífitas macroscópicas son epífitas ocasionales. 2 . —Las especies consideradas como epífitas obligadas miden menos de 1 cm de longitud. 3 . —Gran parte de las epífitas fueron encontradas con órganos reproducto¬ res, lo que indica que esporas o cigotos prosperan en este tipo de sustrato, alcanzando la fase adulta. 4 — No se constató afinidad taxonómica estrecha entre huésped y hospe¬ dante por lo cual la mayor parte de las epífitas son aloepífitas. 5 — li epifitismo ocasional determina un escaso desarrollo de la especie, inferior al normal, como se aprecia en las especies de Ulva lactuca, Enteromorpba compressa, Codium dimorphum, Colpomenia sinuosa , Porpbyra columbina, no así del alga hospedante donde no se aprecia¬ ron variaciones de consideración. 6 . —La mayoría de las algas hospedantes con gran diversidad de especies epífitas no se encontraban en buen estado de conservación, presentando además gran cantidad de órganos de reproducción, lo que indica que se trata de ejemplares adultos; excepto en la especie Codium dimor- pbum. 7. —Generalmente las formas ¡jóvenes de las diferentes especies de algas analizadas no presentan epífitas en su superficie. 8 . —No se constataron manifestaciones de penetración celular que hicieran pensar en un endofitismo, ni tampoco grandes alteraciones de orden morfológico, que lleven a un parasitismo. Proseguiremos las observaciones, con nuevas recolecciones estacionales, que nos permitan seguir ahondando en este interesante campo de la algo- logia. G. Collantes S. y H. Etcheverry D. ALGAS BENTONICAS. . . 15 BIBLIOGRAFIA 1. ABEY, W. H., and SPERAPANI, C. P., 1971. The biology of Kavleya epilaeve, a new parasitic genus and species of Corallinaceae. Phycologia: 10: 29-42. 2. CARDINAL. A., 1961. Etude sur les Ectocarpacées de la Manche. Beihefte zur Nova Hedwi- gia. Weinheim Verlag Von J. Cramer. 3. COLLANTES, G., 1974. Bioecología de cubetas litorales. Memoria. Facuultad de Matemᬠticas y Ciencias Naturales, L T niversidad de Chile, Valparaíso. X-1974. 4. CHEMIN. C., 1937. Role des Bactéries dans la formation des galls chez les Floridées. Ann. Sci. Nat. Bot., 19: 61-71. 5. CHIANG, Y. M., 1970. Morphological studies of red algae of the family Cryptonemiaceae. Univ, Calif. Pubis. Bot. 58: 1-95. 6. DAWSON, YALE E., 1964. Marine red algae of Pacific México, Parí 7. 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Cladophorales Cladophorales Siphonales Siphonales Cladophorales ' Sphacelariales Dictyotales Laminariales Laminariales Laminariales Fucales Ncmalionales Gel ¡diales Gel ¡diales Cryptoncmiales Cryptonemiales Cryptoncmiales Cryptonemiales Cryptonemiales Gigartinales Gigartinales Gigartinales Gigartinales Gigartinales Rhodymeniales Rhodymeniales Ceramiales Ceramiales Ceramiales Ceramiales Ceramiales Ceramiales Dermocarpa prasina (Reinsch) Born. et Thur, 0 0 0 0 0 000000 Chamaesiphonales Merismopedia sp. 0 0 Chroococcales Anabaena sp. 0 Hormogonales Lyngbya confervoides C. Ag. 0 Hormogonales P. Cyanop. Oscilatoria sp. 0 0 0 0 Hormogonales Ulva sp. 0 0 U1 vales Ulva lactuca L. f. lacinulata 0 0 0 0 0 0 0 0 Ulvales Enteromorpha compressa (Linnaeus) Greville 0 0 0 0 0 0 0 Ulvales Rhizoclonium tortuosum Dillw. Kütz. 0 0 0 Cladophorales P. Chlorop. Codium dimorphum Sved. 0 Siphonales , Ectocarpus confervoides var. parvus (Saunders) Setchell et Gardner 0 0 0 0 0 0 0 0 Ectocarpales Giffordia secunda (Kutzing) Batters A. 1 0 o Ectocarpales Giffordia granulosa (J. E. Smith) Hamel 0 o Ectocarpales Feldmannia chitonicola (Saunders) Levring 0 0 0 Ectocarpales Scytosiphon lomentaria (Lingb) j. Ag. 0 Dictyosiphonales Petalonia fascia (Müll.) Kuntze 0 0 Dktyosiphonales P. Phaeop. Colpomenia sinuosa (Roth) Derbés et Solier 0 Dictyosiphonales Porphyropsis coccinea (J. Ag.) Rosenv. 0 0 o Bangiales Erythrotrichia polymorpha Howe 0 0 o o o o o Bangiales Erythrotrichia carnea (Dillw.) J. Ag. 0 0 0 Bangiales Erythrocladia irregularis Rosenv. 0 0 Bangiales Erythrocladia subintegra Rosenv, 0 0 Bangiales Goniotricum elegans (Chav.) Le Jolis 0 Bangiales Bangia vermicularis Harvey 0 Bangiales Porphyra columbina Mont. 0 Bangiales Porphyra columbina Mont. (fase Conchocelís) 0 Bangiales Acrochaetium catenulatum Howe 0 0 0 o o O Nemalionales Fosliella sp. 0 Cryptonemiales Gymnogongrus furcellatus (C. Ag.) J. Ag. 0 Gigartinales Platythamnion sp. 0 O O O O Ceramiales Grallatoria sp. 0 0 Ceramiales Ceramium rubrum (Huds.) C. Ag, 0 0 0 0 o o Ceramiales Anthythamnion elegans. Berthold 0 0 Ceramiales Ctntroceras clavulatum (C. Ag.) Mont. 0 0 Ceramiales Cryptcpleura corallinara (Nott.) Gardner 0 Ceramiales Polysiphonia sp. 0 Ceramiales ■ Polysiphonia absissa Hook. et Harv, 0 Ceramiales Pterosiphonia dentroidea (Mont.) Falkenb. 0 Ceramiales Heterosiphonia sp. 0 Ceramiales Herposiphonía sp. o O O O Ceramiales P. Rhodop. Laurencia chilensis de Toni Forti et Howe O O O Ceramiales o, «/> O -C % tij < •3 N * £ >3 ■ W ' < E tn E rt 3 OJ I-» 1 -* .5 «j —• rt rH "O E 3 j= O n. „ rt o íí x: E e- 6*^ O O u c C - « o O o § w? o w ^ 3 n. c oí ¡y ir; O n jz j: o n U U U CQ oá .t: o >¡ &o 3 <- C/D o ap s < u _£j 3 í '3 c E 3 § •“ !/l O n x 4i CL lL ° Us ^ O t/i « ° x o g 1 b V) 5 S ¡J n ¡C .Ü bj. > w/j rj 5 .2 .2 ’n c S 2 '/> ¿i ijl dj h-Í b i o 2 « U tíj fcj Ü rt .5 c rt i/> *Z¡ el tn «ü ír ~ u r. n ^ 2 Q SJO < V *4 2 í/5 w, < o x £ X ~h ■—- C rt >, ?> —1 jL tfj < ~ $ ^ 3 2 c* I -i ü ,V a -i .5 le 3 _E ’J --i ¿So „ ° s S — ti O „ Gl -c 2 £.13 5 e *5 . ú j jc¿ 12 " 1 ° 2 .S o =3 *£ = X .8 6 -i /■> "1 t í -A —- 3 * * O 1,21 O C£r X £U G b o sa C *3 ‘C g Q < I u P b o CQ E S x § ol x- aj X -O 2 S 3 o C ri t/j '3 1 i 2 c 5 ”3 I í a q tij < ü g M) ti • 4 ^ c T3 O 3 ¿5 X A X O c X o * y o <¡ tu O g ■ I E i s ” JC c 2 u I i | r ¡i u 1í *-* CU U O C 3 « Jg o « X “ o ■g -c .2 3 « ^5 i 2 u c^' t/í ^ t-¡ xj g 3 S o U J cfl a. 18 ANALES DEL MUSEO DE HISTORIA NATURAL N° 13, 1980 Tabla N‘-’ 4 GRUPOS DE ALGAS EPIFITAS SEGUN LAS PREFERENCIAS TAXONOMICAS HUESPED-HOSPEDANTE Desmocarpa sp. Merismopedia sp. Oscilatoria sp. Anabaena sp. P. Cyanophyta Lyngbya c. I Ulva lactuca Rhizoclonium sp. Ulva sp. P. Phaeophyta Enteromorpha c. Codium d. Ectocarpus c. var. p. Petalonia f. Scytosiphon I. Feldmannia ch. Giffordia s. 1 Colpomenía s. Giffordia gr. Acrochaetium c. Platythamnion sp. Porphyrosis c. Erythrodadia i. Goniotrichum e. Fosliella sp. P. Rhodophyta Grallatoria sp. Erythrotrichia sp. Erythrocladia s. Bangia sp. Gymnogongrus f. Ceramium r. Erythrotrichia sp. Porphyra c. Porphyra fase conch. Cry’ptopleura c. Centroceras el. Anthithamnion e. Polysiphónia sp. Polysiphonia sp. Pterosiphonia sp. Heterosiphonia sp. Herposiphonia sp. Laurencia ch. I II III III IV .1 IV IV P, Chlorophyta P. Chlorophyta P. Chlorophyta P. Chlorophyta ! P. Phaeophyta P. Phaeophyta P. Phaeophyta ! P. Phaeophyta P. Rhodophyta P, Rhodophyta P. Rhodophyta i P. Rhodophyta Valparaíso, Chile 19 ESTUDIOS SISTEMATICOS Y BIOLOGICOS DE ESPECIES DE IRIDAEA BORY DE CHILE CENTRAL H. ETCHEVERRY, G. COLLANTES y V. RIOS * ABSTRACT: This paper intends to bring to light the status of some species of the Genera Iridaea Bory such as I. laminarioides Bory, /. boryana Bory and I, ciliata Kutz., since the studies on this genus have proved to be rather ambiguous and have not satisfactority explained the taxonomieal problems. The research covers aspeets such as morphology at a macro and ultrastructure level; cytogenetics and unialgal cultures of Iridaea. laminarioides in orden to study the life eyele of this species. Field ecological observations during more two years contributed to clarify this problem. The phycolloid of Iridaea laminarioides and ciliata was extracted since it is a product of industrial importance. Lastly the criteria for the classification of Iridaea were evaluated on the basis of the aforementioned experience. El propósito de simplificar la sistemática del género Iridaea Bory y de las especies representadas en Chile, especialmente en su zona central nos ha movido a su revisión. Abordamos el problema tratando de clarificar su status como especies, precisando mejor su morfología tanto a nivel de macro como de microestruc- tura, complementándola con observaciones ecológicas —de terreno— nece¬ sarias para el fin que nos proponemos, que se realizaron a lo largo del año en los roqueríos de Montemar, y diversas localidades de la regiones central y austral que se señalan a continuación: Estaciones de recolección de Norte a Sur: Valparaíso (Horcón) (Ventana) (Montemar) (Matanzas) Pichilemu (Pta. Lobos - Infiernillo) Bahía Talcahuano (San Vicente) Península Tumbes Dichato Desembocadura Bío-Bío Bahía Ancud Bahía Tic-Toc Punta Arenas (Agua Fresca) 32 9 30’ Lat. S. 32? 47’ 32 ? 57’ 32 ? 59’ 34? 23 ’ ” ’ 36 9 34’ 36 9 33’ 36 9 32' 36 9 49' 41“ 51’ ” 43? 39’ 53? iq ’ * Departamento de Biología, Facultad de Matemáticas y Ciencias Naturales, Universidad de Chile, Valparaíso, Casilla 130-V, Valparaíso. 20 ANALES DEL MUSEO DE HISTORIA NATURAL N‘ J 13, I9H0 Fuerte Bulnes 53" 40’ Antartica (Isla Greenwich) Chilena I. Decepción Bahía Orante 55 " 31 ’ 63 18b) are given. The collections were made during the 1978/79 summex at different places of the Bay: San Carlos, Amargos, Corral, Mancera, Niebla y Los Molinos. From the 52 described species for the places, only 31 were found; it corresponds to the 59.6%. Two of them are new: Ctenitis spectabilis (Kaulf.) Kunkel var. philippiana (C. CHR.) Rodríguez (native) and Selaginella apoda (L.) Fernald (exotic and naturalized), beeause they haven’t been mentioned in the previouslly described publications. So, the real comparative percentage ¡s reduced to 55.8% of present Ferns and ■1*1.2% absent (23 species). The systematic distribution point out that there are 12 Families at the Bay, from which the best represented are Hymenophyllaceae and Blechnaceae each with 7 species. Finally, the posible causes of the disappearance of the species are discussed. La Bahía de Corral es una zona de la Pluviselva valdivlana que se caracteriza po rsus endemismos, entre los que se cuentan heléchos (Looser 1947) y plantas superiores (Gunckel 1931, Ramírez y Sempe 1980). Este sitio tuvo en el pasado, una gran importancia comercial e industrial por haber sido paso obligado hacia Valdivia y por la presencia de una industria side¬ rúrgica (Altos Hornos). Esto provocó la reducción drástica de los exube¬ rantes bosques que allí existían. Actualmente éste es un centro de interés turístico, debido a sus monumentos históricos y a sus bellezas naturales. Lo anterior, sumado a la existencia de catálogos pteridológicos del lugar (Gunckel 1931, Looser 1948b), fue lo que nos motivó a confeccionar una lista actualizada de estos vegetales. Pensamos que de la comparación de estos catálogos es posible obtener datos importantes sobre el efecto que ha tenido la acción antrópica, principalmente destrucción de la vegetación arbó¬ rea, sobre el desarrollo de la flora pteridológica del lugar. MATERIAL Y METODO El lugar de trabajo corresponde a la Bahía de Corral que está ubicada aproximadamente a 20 Km al SW de la ciudad de Valdivia (39* 53’ S y 73’ 26' W). Está conformada por cuatro centros poblados principales: Amar¬ gos, Corral, Niebla e Isla de Mancera (Fig. 1). Hasta la década del 60, como ya se mencionara, el lugar contaba con un típico bosque valdiviano, el cual fue destruido y convertido en carbón * Departamento de Ciencias Naturales, Pontificia Universidad Católica de Chile - Sede Tcmuco. Casilla 15-D, Tcmuco. ** Laboratorio de Geobotánica, Instituto de Botánica, Universidad Austrál de Chile.' Casilla 567. Valdivia. ANALES DEL MUSEO DE HISTORIA NATURAL N* M, I VHü Vi vegetal para abastecer a los "Altos Hornos" y a la población allí existente. Actualmente, los cerros que bordean la bahía se ven carentes de bosques, salvo algunos pocos monocultivos de pino insigne (Pitias radnita), renova¬ les de bosque nativo y de Mirtáceas en algunas quebradas. Ellos están cu¬ biertos en cambio con malezas y matorrales caracterizados por especies alóc¬ tonas, como por ejemplo U/ex euro (ateas, cuya agresividad es bien conocida (Ramírez 1973). Este arbusto se ha propagado bastante haciendo uso de los suelos rojo-arcillosos de la zona. Los cerros de Corral corresponden a una prolongación de la Cordillera de la Costa. El sustrato rocoso está formado allí, principalmente por piedra laja y cancagua (Illies 1960, Westermeier y -Ramírez 1979). Por no\ existir en el lugar de estudio una estación metereológica, la información climática obtenida corresponde a Valdivia y a Punta Galera ubicada al sur de Corral. Según Di Castri y Hajek (1976) la zona presenta un clima oceánico con influencia mediterránea. Almeyda y Sáez (1958) indi¬ co n la ausencia de períodos de sequía, siendo la temperatura media anual cercana a 12 9 C. La precipitación media anual para Valdivia es de 2.350 mm y de 2.077 mm para Punta Galera (Hajek y Di Castri 1975). La Fig. 2 muestra el driagrama climático de Valdivia. Durante los meses de Septiembre de 1979 a Enero de 1980, cuando los heléchos se encuentran en su gran mayoría con estructuras reproductoras, se realizaron colectas mensuales en los siguientes sitios de la bahía: San Carlos, Amargos, Corral, Isla de Mancera, Niebla y Los Molinos. Los ejemplares recolectados, mediante la técnica de colecta intensiva, fueron determinados y depositados en el Herbario del Instituto de Botánica de la Universidad Austral de Chile-Valdivia (Vald.). Con ellos se confeccionó una clave en la que se tomaron en cuenta preferentemente caracteres vegetativos, fáciles de apreciar en el terreno, con el fin de que sirva como instrumento práctico al lego en la materia. La nomenclatura utilizada corresponde al esquema de clasificación propuesto por Duek y Rodríguez (1972). RESULTADOS Nuestros resultados nos permitieron preparar una clave para determiñar los heléchos prospectados y hacer una breve flórula pteridológica de Corral. I.—Clave práctica para la identificación de los Pteridófitos de la Bahía de Corral (Valdivia - Chile). la. Plantas epífitas ..;.. 2 l b. Plantas terrestres ....... 10 2a. Fronda sdelgadas y traslúcidas . 3 , 2b. Frondas gruesas, no traslúcidas . 8 3a. Plantas menores de 5 cm de altura . 4 3b. Plantas mayores de 5 cm de altura . 3 4a. Borde de la lámina dentado . Hymenopbyllum tunbridgense 4b. Borde de la lámina piloso . Hymenopbyllum dicranotrichum 5a. . Estipe marcadamente alado, ala continua . Hymenopbyllum caudiculatum 5b, Estipe glabro, piloso o con ala discontinua .... <5 6 a. Lámina muy ondulada, borde entero . Hymenopbyllum plieatum H. Hauenstein, J. Sempe y C. Ramírez PTERIDOFITOS BAHIA CORRAL 35 6 b. 7a. 7b. 8 a. 8 b. 9a. 9b. 10 a. 10 b. lia. 11 b. 12 a. 12 b. 13a. 13b. 14a. 14b. 15a. 15b. 16 a. 16b. 17a. 17b. 18a. 18b. 19a. 19 b. 20 a. 20 b. 21 a. 21 b, 22 a. 22 b. 23a. 23b. 24a. 24b. 25a. 25b. 26 a. 26b. 27a. 27b. 28a. 28b. 29a. 29 b. 30a. 30b. Lámina levemente ondulada, borde dentado .. 7 ■Estipe no piloso, con restos de ala .... Hy?nenophyluml bibraianum Estipe marcadamente piloso .. Hymenophyllum dentatum Lámina entera, trilobulada en tercio superior ... Asplenium trilobum Lámina dividida .... 9 Plantas con rizoma grueso y visible . Polypodium feuillei Plantas con rizoma inconspicuo . Asplenium dareoides Hojas grandes (Frondas) ... n Hojas pequeñas escamosas (microfilos) . Equisetum bogotense Plantas péndulas .... 12 Plantas erguidas ....... 19 Frondas delgadas y traslúcidas .. Trichomanes exsectum Fiondas gruesas, no traslúcidas .... 13 Frondas suculentas ...... 14 Frondas no suculentas ... 13 Frondas dimorfas (fértiles y estériles) . Blechnum blechrioides Frondas isomorfas ..... Asplenium obliquum Soros unidos al nervio medio . Blechnum arcuaíum Soros no unidos al nervio medio ..... 16 Ramificaciones dicótomas .. Gleicffnia quadripartita Primeras ramificaciones tricótomas . 17 Margen de las pinas arrollado, soros invisibles .. Gleichenia cryptocarpa Margen de las pinas poco o nada arrollado, soros visibles . 18 Pínulas herbáceas de 10 mm de largo . Gleichenia squamulosa Pínulas coriáceas de 15 mm de largo . Gleictihia litoralis Plantas rastreras ... Selaginella apoda Plantas erectas ... 20 Nervadura dicótoma y soros en el margen de las pinas .... Adiantnm chilense Nervadura reticulada y soros en posición más central .. 21 Heléchos con frondas dimorfas .....-. 22 Heléchos con frondas isomorfas ... 25 Frondas fértiles más largas que las etérües . Blechnum mochaenum Frondas fértiles más cortas o de igual tamaño que las estériles .... 23 Plantas ásperas, con frondas gemíferas .. Blechnum asperum Plantas suaves, sin frondas gemíferas . 24 Pinas levemente pediceladas, con ápice obtuso, color verde oscuro ...-.....- Blechnum chilense Pinas adnadas al raquis, con ápice agudo, color verde claro lustroso .... Blechnum magellanicum Estipe glabro .... 26 Estipe piloso o escamoso ....*. 28 Frondas mayores de 60 cm de altura . Lophosoria quadrvpinnata Frondas menores de 60 cm de altura .. 27 Frondas monopinnadas . Blechnum hastatum Frondas bipinnadas . Cystopteris fragilis Estipe finamente velloso ...-. Hypolepis rugosula Estipe piloso o escamoso a simple vista .. 29 Pínula de ápice redondeado .. Ctenitis spectabllis Pínulas mucronadas o aristadas . 30 Pinas con 6-8 pares de pínulas, color verde cuando secas, plantas de hasta 35 cm de altura . Polystichum brongniartianum Pinas con 16-20 pares de pínulas, color amarillento cuando secas, plantas de hasta 60 cm de altura . Polystichum chilense II.—Catálogo y descripción de las especies. En las descripciones se usan las siguientes abreviaturas: N.V.— nombre vulgar. anales del muslo de historia natural N" m, iywj Sin.= sinónimos; Bason.= basónimo; Disr.— distribución; Cjral. general, Prov, provincia. Í.YCOPSIDA LYCOPODIIDAE 1. SELAGINELLACEAE 1.1.1. SelaginelUi apoda (L.) Fernald. N.V.: Selaginela. Sin.: Selíignella apus Spring. Disr. Lugar: Amargos, Corral, Mancera. Escasa. Disr. Gral.: Originaria de Norteamérica, naturalizada en la Bahía de Corral (Hauenstein ec al. 1980). También se encuentra en Alemania y localidades de Canadá y México. SPHENOPS1DA EQUISETIDAE 2. EQUISETACEAE 2.1.1. Equisetum bogotense H. B. K. N.V.: Yerba del platero, Limpia plata, Cola de caballo. Sin.: Equisetum (lagelliferum Kunze, Equisetum rinihnense Kunkel. Dist. Lugar: Prácticamente en toda la Bahía. Frecuente. Dist, Gral.: En América Central y Austral (Perú, Bolivia, Argentina, Chile). En Chile desde la provincia de Coquimbo a Aisén. Frecuente en Chile Central, presentándose de mar a cordillera (Villagrán et al. 1974). F1LICOPSIDA FILICIDAS 3. ADIANTACEAE 3.1.1. Adiantum chilense Kaulf. N.V.: Palito negro. Doradilla, Culantrillo. Dist. Lugar: Amargos, Corral, Niebla y Mancera. Frecuente. Disr. Gral.: Desde Prov. de Coquimbo al Sur. Frecuente de Colchagua hasta Aisén. También en Skiring (Estrecho de Magallanes), archipiélago de Juan Fernández e Islas Malvinas, Perú y Argentina (Looser 1955). 4. ASPIDIACEAE 4.1.1. Ctenitis spectabilis (Kaulf.) y Kunkel var. philippi-ana (C. Chr.) Rodríguez. Bason ..Dryopteris spectabilis (Kaulf.) Kunkel var. philip piona C. Chr. Sin.: Phegopteris ves tita Phil. Dist. Lugar: Amargos, Corral. Escaso. Dist. Gral.: Desde los bosques de Fray Jorge y Talinay (309 30’) en Prov. de Coquimbo hasta el valle del río Aisén (459 30’). Escaso en Chile Central, frecuente de Concepción al sur. También en Argentina (Villagrán et al 1974). 4.2.1. Polystichum brongniartianum Remy et Fee. N.V.: Pelomén-lahuén. Dist. Lugar: Amargos, Corral, Niebla. Escaso. Dist. Gral.: En Chile desde la 4rov. de Nuble a Magallanes. En Argentina en la región de Nahuel-Huapi (Diem 1943, Carrasco 1976). 4.2.2. Polystichusn chilense (Christ.) Diels var. chilense. N.V.: Pelomén-lahuén. Bason.: Aspidium aculeatum SW. var. chilensis Christ. Sin.: Aspidium subintegerrimum Hook. et Arn., Polystichum aculeatum Roth. E. Hauenstein, J. Sempe y C. Ramírez PTERIDOFITOS BAHIA CORRAL 37 Polystichum orbiculatum sensu Remy et Fee. Dist. Lugar: Amargos, Corral, Mancera. Frecuente. Disr. Gral.: Desde Prov. Ñuble a Magallanes (Carrasco 1976). Según Diem (1943) se encuentra en Chile Austral y Argentina, desde la Patagonia Occi¬ dental hasta Tierra del Fuego. 5. ASPLENIACEAE 5.1.1. Asplenium dareoides Desv. var. dareoides Sin : Asplenium magellanicum Kaulf., Asplenium philippii Gandoger. Disr. Lugar: Amargos, Corral. Escaso. Dist. Lugar: Amargos, Corral. Escaso. Dist. Gral.: Desde Prov. de Bío-Bío hasta Cabo de Hornos. También en bos¬ ques de Fray Jorge y Talinay e Islas Juan Fernández (Looser 1945). 5.1.2. Asplenium obliquum Forst. var. spbenoides (Kunze) Espinosa. Bason.: Asplenium spbenoides Kunze. Sin.: Asplenium consimile Remy et Fee, Dist. Lugar: San Carlos. Escaso. Dist. Gral.: Desde Zapallar (Prov. Aconcagua) hasta el norte de la Patagonia Occidental (Isla Garza: 45? 55’). Escaso en la Zona Central, frecuente desde Maulé al Sur (Looser 1955). 5.1.3. Asplenium trilobum Cav. var. trilobum. Disr. Lugar: Corral, Mancera. Escaso. Dist. Gral.: Desde la Prov. de Concepción a la de Aisén. También en Brasil (Carrasco 1976). 6 . ATHYRIACEAE 6.1.1. Cystopteris fragilis (L.) Bernh. var. apiiformis (Gand.) C. Chr. Bason.: Cystopteris apiiformis Gandoger. Dist. Lugar: Corral (en interior grutas del fuerte histórico y de "La Aguada", además a orillas de un pequeño camino sombrío y húmedo). Escaso. Dist. Gral.: Especie cosmopolita, se encuentra desde Groenlandia a Tierra del Fuego (salvo en zonas desérticas). Común en Chile Central y Sur; presente en la Prov. de Coquimbo (Looser 1945, 1955, 1968a). 7. BLECHNACEAE 7.1.1. Blecf.num arcuatum Remy et Fee. Sin.: Blechnum acuminatum Sturm. Dist Lugar: San Carlos. Sus frondas son largas, angostas y colgantes. Escaso. Dist Gral.: Desde el sur de la Prov de Bío-Bío hasta el Fiordo Kelly, NE del Golfo de Penas (47?), Magallanes. También en Argentina (Nahuel-Huapi) (Looser 1947). 7.1.2. Blechnum asperum (Klotzsch) Sturm Bason.: Lomarla aspera Klotzsch. Dist Lugar: Corral, Mancera. Frecuente. Dist. Gral.: Desde Prov. de Valdivia a la de Aisén (Looser 1947). 7.1.3. Blechnum blecbnoides Keyserl. Sin.: Lomarla blecbnoides Bory, Lomaría leyboldtiana Phil. Blechnum leyboldtianum (Phil.) C. Chr., > Blechnum vald'wiense C. Chr. Disr. Lugar: Corral, Niebla, Mancera. Siempre a orillas del mar. Su forma de crecimiento es en champas y sus frondas estériles suculentas crecen pegadas al sustrato. Frecuente. ANALLS DHL MUSLO DL HISTORIA NATURAL N'' H. I'JHO 38 Dist. Gral.: Desde Talcahuano (369 45’) hasta Ancud (419 50';; es endémico de Chile (Looser 1947). 7.1.4. Blechnum cbilense (Kaulf.) Mett. var. chileme. N.V.: Costilla de vaca, Quil-Quil, Palmilla. Bason,: Lomaría chilensis Kaulf, Sin.: Blechnum cbilense (Kaulf.) Mett. f. imbricatum Kunkel. Dist. Lugar: En toda la Bahía. Crece en matas tupidas. Abundante. Dist. Gral.: Por la costa de Chile se encuentra desde Los Vilos, Quilimarí (sur Prov. Coquimbo) y Zapallar (Prov. Aconcagua) y por la región andina desde el interior de la Prov. de Santiago hasta la península La Pera, Seno Skyring, Magallanes (529 36’ S - 739 27’ W). También en Islas Juan Fernández y Falk¬ land (Villagrán et al. 1974, Pisano 1976). 7.1.5. Blechnum bastatum Kaulf. N.V.: Palmilla. Sin.: Blechnum bastatum var. bastatum f. alternatum Kunkel, Blechnum bastatum var. bastatum f. punctatum (Looser) Kunkel, Blechnum auricnlatunt Cav. var. bastatum. (Kaulf) Looser, Blechnum brevifolium (Looser) Kunkel, Blecbum australe sensu Hemsley, Blechnum parvulum Phil., Blechnum pubescens Hook, Blechnum remotum Presl, Taenitis sagittaefera Bory. Dist. Lugar: En toda la Bahía. Abundante. Dist. Gral.: Desde Fray Jorge (Prov. Coquimbo) hasta la Patagonia Occiden¬ tal. Presente en Juan Fernández, Argentina y Uruguay (Looser 1947). 7.1.6. Blechnum magellanicum (Desv.) Mett. Bason.: Lomaría magellanica Desv, Sin.: Blechnum magellanicum var. bipinnatifidum Kunkel. Dist. Lugar: San Carlos, Amargos, Corral, Niebla. Frecuente. Dist. Gral.: Desde la cordillera de San Fernando hasta Tierra del Fuego c Islas Falkland (Villagrán et al. 1974). 7.1.7. Blechnum mochaenum Kunkel var. mochaenum. Sin.: Lomaría lechleri Moore, Blechnum lanceolatum auctt. var. non (R. Br.) Sturm, Blechnum blechnoides auctt. var. non Keyserl. Dist. Lugar: Prácticamente en toda la Bahía. Frecuente. Dist. Gral.: Desde Potrero Grande (Prov. Curicó: 359) hasta el río Palena. Abundante de Concepción a Chiloé, también en Juan Fernández (Villagréa et al. 1974). 8 . GLEICHENIACEAE 8.1.1. Gleichenia cryptocarpa Hook. Sin.: Dicranopteris cryptocarpa (Hook.) Looser, Sticherus cryptocarpus (Hook.) Ching. Dist. Lugar: Amargos, Corral. Escaso. Dist. Gral.: Desde Prov. Bío-Bío a Tierra del Fuego (lago Fagnano). También en Argentina e Islas Juan Fernández y Fakland. Crece desde el nivel del mar hasta alturas de 800 a 1.200- m.s.n.m. en los Andes (Looser 1962a). 8.1.2. Gleichenia litoralis (Phil.) C. Chr. Bason.: Mertensia litoralis Phil. Dist. Lugar: Corral, Niebla. Escaso. Dist. Gral.: Conocida sólo en la región costera de Valdivia (Looser 1962a) aunque Villagrán et al. (1974) la mencionan también para el Parque Nacional Vicente Pérez Rosales. 8.1.3. Gleichenia quadripartita (Poir.) Moóre. N.V.: Yerba loza. Palmita. E. Hauenstein, J. Sempe y C. Ramírez PTERIDOFITOS BAHIA CORRAL 39 Bason.: Polypodium quadripartitum Poir, Sin.: Dicranopleris quadripartitum (Poir.) Looser, Gleichenia oculi folia Hook., Gleichenia bibreae Mett., Merten.ua magellanica Desv., Sticberns quadripartitus (Poir.) Ching. Dist. Lugar: Corral, Niebla. Escaso. Disr. Gral.: Desde Prov. Bío-Bío a Cabo de Hornos y en Más Afuera en Juan Fernández Looser 1962a). 8.1.4. Gleichenia squamulosa (Desv.) Moore var. squamulosa. N.V.: Yerba loza, Palmita, Hueldahue. Bason.: Mertensia squamulosa Desv. Sin.: Mertensia oligocarpa Phil., Mertensia pedalis Kaulf. Disr. Lugar: Amargos, Corral, Niebla, Mancera .Abundante. Dist. Gral,: Desde Prov. de Maulé (Chanco: 359 20') hasta la Patagonia Occidental (Península de Taitao: 46 - 479 ). También en Más a Tierra en Juan Fernández (Looser 1962a). 9. HYMENOPHYLLACEAE 9.1.1. Hymenophyllum bibraianum Sturm. N.V.: Helécho película. Sin.: Hymenopbyllutn krauseanum Phil., Hymenophyllum plicaturn var. krauseanum (Phil.) Looser. Dist. Lugar: Amargos, Corra!. Escaso. Dist. Gral.: Desde Prov. Arauco a la de Aisén (Istmo de Ofqui: 469 30’) (Villagrán et al. 1974). También en Argentina (Neuquén) según Diem y Lichtenstein (1959). 9.1.2. Hymenophyllum caudiculatum Mart. var. productum (Presl.) C. Chr. N.V.: Fíelecho película. Bason.: Spboerocionium productum Presl. Sin.: Hymenophyllum patagonicum Gandoger. Dist. Lugar: Amargos, Corral. Escaso. Dist. Gral.: Desde Prov. de Arauco (Lanalhue: 389) a Magallanes (Port. Otway: 539). También en Juan Fernández (Villagrán et. al. 1974). Diem y Lichtenstein ( 1959) la indican también para el sur de Brasil. 9.1.3. Hymenophyllum dentatum Cav. N.V.: Helécho película, Shushu-lahuén. Sin.: Hymenopbyllum bridgesii Hook., Hymenophyllum trichocaulon Phil. Dist. Lugar: Amargos, Corral. Escaso. Dist. Gral.: Desde Prov. de Arauco (Lanalhue) a Magallanes (Villagrán et al. 1974). 9.1.4. Hymenopbyllum dicranotricbum (Presl) Sadeb. N.V.: Helécho película. Bason.: Leptocionium dicranotricbum Presl. Dist. Lugar: Corral. Escaso. x pj st Gral.: Desde Prov. de Cautín (Temuco) a la de Aisén, (Isla de los Leones). También en Juan Fernández (Villagrán et al. 074)7 - 9.1.5. Hymenopbyllum plicaturn Kaulf. var. plicaturn. , N.V.: Helécho película. • . . j.' Sin : Hymenophyllum dichototnum Cav., Hymenophyllum nigricans Bertero, Hymenophyllum quadrifidnm (Phil.) looser. Dist. Lugar: Amargos, Corral, Niebla. Frecuente. • Dist. Gral.: Desde Prov. de Arauco (Lanalhue) a la de Aisén (Istmo de K) ANALLS DHL MUSLO DL HISTORIA NATI 'RAL NT' M, I v«0 Ofqui), llegando hasta Tierra del Fuego y Magallanes. Común en Juan Fer¬ nández (Villagrán er al. 1974). 9.1.6. Hymenopbyllum tunbridgense (L.) J. Smith var. tunbridgense. N.V.: Helécho película. Bason.: Tricbonusnes tunbridgense L. Disr. Lugar: Corral. Escaso. Disr. Gral.: Helécho de amplia distribución (Europa, Australia, Sudáfrica, Nue¬ va Zelandia, América) (Diem y Lichtenstcin 1959). Ln Chile desde Prov. de Concepción (Colcura) a la de Llanquihue (Peulla: 41“). También en Juan Fernández e Islas Falkland (Villagrán et al. 1974). 9.2.1. Tricbonusnes exsectum Kunze. N.V.: Helécho película. Disr. Lugar: Corral (en interior grutas del Fuerte colonial y de "La Aguada"). Escaso. Dist. Gral.: En Juan Fernández, Valdivia (Corral) y Chiloé (Gay 1853), Villagrán et al (1974) la mencionan también como epífito en el Parque Nac. Vicente Pérez Rosales. 10. LOPHOSORIACEAE 10.1.1. Lophosoria quadrip innata (Gmel.) C. Chr. N.V.: Ampe, Palmilla, Helécho arbóreo. Bason.: Polypodium quadripinnatum Gmel. Sin,: Alsopbila pruinata Kaulf., Lophosoria quadri-pinntita (Gmel.) C. Chr. f. viridifolia Kunkel, Polypodium cinereum Cav. Dist. Lugar: En toda la Bahía. Frecuente. Dist. Gral.: En México, sur de Brasil, Jamaica, Costa Rica, Colombia, Argen¬ tina, Chile. En nuestro país desde la Prov. de Concepción a la Patagonia Occidental; también en Juan Fernández (Looser 1966). 11. POLYPODIACEAE 11.1.1. Polypodium feuillei Bertero. N.V.: Calahuala, Hierba del lagarto, Vilcún. Sin.: Goniophlebium californicum sensu Remy et Fee, Goniophlebium synammia Fee, Polypodium trilobum Cav., Polypodium glaucescens Bory, Synammia feuillei (Bertero) Copel., Synammia skottsbergii Kunkel. Dist. Lugar: Amargos, Corral, Niebla, Mancera. Frecuente. Dist. Gral.: Desde Prov. de Concepción a la de Aisén (Puerto Aisén: 459 40’). Crecimiento aislado en Fray Jorge y Talinay (Prov. Coquimbo), Zapa- llar (Prov. Aconcagua y Topocalma (Prov. Colchagua) (Villaerán et al 1974). & 6 12. THYRSOPTERIDACEAE 12 .1.1. Hypolepis rugosula (Labill.) J. Smith var. poeppigii (Kunze) C. Chr. Bason.: Polypodium poeppigii Kunze. Sin.: Cystopteris fragilis var. pubescens Phil., Hypolepis chilensis Fee, Hypolepis poeppigiana, Mett., Pbegopteris poeppigii Kunze var, hirsuta Phil., Pbegopteris sturmii Phil. Dist. Lugar: Amargos, Corral. Escaso. Dist. Gral.: Frecuente desde el río Maulé al sur, alcanzando hasta los 489 E. Hauenstein, J. Seinpe y C. Ramírez PTLRIDOL-ITOS BAHIA CORRAL ■II en la Patagonia Occidental. En estaciones aisladas como Fray Jorge y Tali- nay, Zapallar y varios puntos en la Prov. de Valparaíso; abundante en Juan Fernández. Presente en Argentina (Nahuel-Huapi) (Looser 1963 ). Cuadro N" 1 Comparación entre el número de especies por Familia prospectadas y las mencionadas en la literatura. Familia Especies mencionadas Especies encontradas Diferencia Hymenophyllaceae 15 7 8 Blechnaceae 9 7 2 Glcicheniaceae 4 4 0 Aspid ¡aceae 3 3 0 Aspleniaceae 3 3 0 Adiantaceae 3 1 2 Lycopodiaceae 3 0 3 Polypodiaceae 2 1 1 Athyriaceae 1 1 0 Equisetaceae 1 1 0 Lcphcsoriaceae 1 1 0 Thyrsoprer idaceae 1 1 0 Azollaceae 1 0 1 Grammitidaceae 1 0 1 Lcmariopsidaceae 1 0 1 1 Marsileaceae 1 0 Ophioglcssaceae 1 0 1 Schizaeaceae 1 0 1 Selaginellaceae 0 1 1 Total de especies: 52 31 DISCUSION Y CONCLUSIONES La destrucción de los bosques reduce el hábitat natural de muchas hierbas, especialmente heléchos, que viven a su amparo (Ramírez et al. 1976). La tala y el roce de la vegetación boscosa nativa son fenómenos comunes en el Sur de Chile, que se intensifican junto a los lugares poblados. Un limar muy afectado por estos hechos ha sido la Bahía de Corral. Observando el^Cuadro N" 1, se puede apreciar que de las 23 especies ausentes (44.2%), las más afectadas por la destrucción de la vegetación boscosa han sido los epífitos, pudiendo ejemplificarse esto con la Familia Hytnenophyllaseae , que ha sufrido una reducción de más del 30% en sus especies. También han desapa-ccido heléchos terrestres que presentan preferencia por el hábitat boscoso, tales como Rnmohva adiaiUiformh, Pteris semiadnata y especies del Género’ Lycopod'mm. Seguramente la poca resistencia al desecamiento de es¬ tas plantas(Alberdi et al. 197S) hace que no sobrevivan en los hábitats más xéricos del matorral y pradera. A 1 gimas especies que no fueron encontradas, tales como L,yc opodiutu paya':¡ni/, L. mageUammm, Blechmtm pelma-marina y Schizaea fistulosa son plantas propias de mallines y turberas de altura. Como nuestros muéstreos ANALES DEL MUSEO Díi HISTORIA NATURAL N" 15. I980 se realizaron en torno a la Bahía, es posible que no hayan sido recolectadas, estando presentes a mayor altura. En efecto, ellas son mencionadas para la Cordillera Pelada, algunos kilómetros al Sur de la Bahía investigada, por Ramírez (1968) y Ramírez y Riveras (1975). Asimismo, podemos afirmar que habrían especies como Blecbmnn córra¬ le use, Elaphoglossnm gayannm, Opbíoglossnm crotalopboroides y P¡hilaría amercean i, que estarían aparentemente en extinción en la región valdivíana, pues, sus últimas colectas datan de más de 40 años, no habiéndose vuelto a encontrar en la zona. De la primera especie Blecbmnn corral eme creemos que se trata de una forma intermedia entre Blecbmnn blechnoules y B. mochae- num, que seguramente desapareció en forma natural por carecer de capacidad competitiva. El habitat de esta especie lo constituyen cavernas, las que han sufrido en forma escasa la intervención humana. Opbíoglossnm crotalopbo¬ roides y Pilularia americana fueron colectadas por última vez hace más de un siglo, por lo que pensamos que están totalmente extinguidas en la región. Elaphoglossnm gayanum es una planta muy escasa y por lo mismo difícil de encontrar, quizás con colectas más intensivas vuelva a aparecer. También queremos mencionar que, a pesar de ser esta región carente de períodos de sequía y por lo tanto, óptima para el desarrollo de este grupo de vegetales, ellos han disminuido drásticamente sus poblaciones debido al fuerte impacto que ha significado la modificación antrópica de sus hábitats. Actualmente es posible ver la acción del ramoneo de animales, especialmente caprinos y ovinos, sobre tres heléchos de gran tamaño: Blechnum cbilense, B. magellanicum y Lopbosoria quadripinnata. En la Bahía de Corral se encuentran representadas actualmente 12 fa¬ milias con 31 especies de pteridófitos. De las mencionadas por la literatura faltan 23 especies, pero también se encontraron dos especies nuevas para el lugar, que no habían sido citadas. Se trata de la especie nativa Ctemtis spectabilis y del neófito Selaginella apoda. La primera debe haber llegado pn forma natural, ya que la Bahía ¿2 Corral se encuentra dentro de los límites de su área de distribución. La segunda es una especie cultivada, in¬ troducida desde Norteamérica, que ha escapado de los jardines naturalizán¬ dose en la región. Se trata de un género que no existía en Chile. BIBLIOGRAFIA ALBERDI, M., C. RAMIREZ y L. STELÍBJNG. 1978. La Familia Hymetiophyllaceae (Pteri- dophyta) en el Fundo San Martín, Valdivia-Chile. II. Resistencia al desecamiento y sobrevivencia en comunidades antrópicas. Medio Ambiente, 3 (2): 3-13. ALMEYDA, E. y F. SAEZ. 1958. Recopilación de datos climáticos de Chile y mapas sinópticos respectivos. 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RUNDEL ** ABSTRACT: The species composition and life forms of the Coastal matorral at Pichidangui were studied using the line intercept method. A total of 19 woody species were registered, Babia ambrosioides covering 35% of the study area, foltowed by Fuchsia lycioides (23%), Adesmia arbórea (,19%), Lithraea caustica (12%). Proustia pungens (8%), Baccharis cóncava (8%) an d Podanthus mitique (6%). Drought deciduous shrub formed the dominan! life formed the dominant life form (9 species), while four species were large woody deciduous shrubs, five evergreen shrubs and one succulent species. A short overview of the vegetation of the surro- undings at the study area is given by describing important species on dunes and bluff*. Estudios de la vegetación costera de Chile Central son escasos y es urgente ante su progresivo deterioro por acción humana. Alguna informa¬ ción sobre ella es dada en las descripciones vegetacionales clásicas de Reiche (1907), Johow (1948), Schmifchüsen (1956), Pisano (1966) y semicuanti- tativas de Oberdorfer (1960), Kummerow, Matte y Schlegel ( 1961 ), Kohler (1967 y 1970) y Rundel (1980) y cuantitativas de Mooney y Schlegel (1966). Específicamente sobre el matorral costero de Pichidangui no existe informa¬ ción cuantitativa publicada. Este trabajo se planeó para contribuir a subsanar esa deficiencia en el conocimiento del matorral costero. Se trató de contestar las siguientes pre¬ guntas claves: ¿cuáles especies leñosas forman el matorral costero en Pichi¬ dangui?; cuál es su cobertura?; ¿cuáles son los tipos biológicos presentes y en qué proporción se les encuentra? y ¿qué otras especies conspicuas y en qué habitats se presentan en Pichidangui? Pichidangui es una caleta situada sobre una terraza litoral en la parte sur de una bahía semicircular en 32" 05’ latitud sur (Fig. l). Hacia el oeste y sur de Pichidangui la costa es rocosa, mientras que hacia el norte la bahía presenta una extensa playa que contacta hacia el este con acantilados que ini¬ cian la terraza litoral. En esa planicie se hicieron los muéstreos (Fig. 2). El clima es de tipo mediterráneo con precipitación media anual de 312 mm en Pichidangui, con un verano prolongado y seco y un invierno relati¬ vamente frío y húmedo (Mooney y Schlegel, 1966), El clima es marítimo de alta nubosidad y de pequeñas oscilaciones de temperaturas diarias y esta¬ cionales. Más información sobre el clima puede obtenerse del diagrama climático de Zapallar publicado por Armesto y Martínez (1978). Zapallar se encuentra aproximadamente 50 km al sur de Pichidangui. * Botanical Research Institute, Priv. Bag X101, 0001, Pretoria, Sudáfrica. Dcpt. of Ecology & Evolutíonary Biology, Univ. of California Irvine, California, 92717, EE. UU. <13 ANALES DEL MUSEO DE HISTORIA NATURAL N'' 13, 1980 METODOS En este trabajo se utilizó el método de intercepción de línea. Se hicieron cinco transectos de 25 m en matorral de lugares seleccionados por su buen estado de conservación. Se midió el largo de la línea interceptada por cada arbusto. Además se anotaron otras especies presentes en la región de mues- treo. La región de estudio está situada en la terraza litoral al norte del hotel "Cabañas del Bosque” y su altura es aproximadamente 20 m.s.n.m. El estu¬ dio se circunscribió a elementos leñosos de la comunidad vegeta! y el trabajo de campo se realizó en septiembre 1974, octubre 1975 y noviembre 1977. RESULTADOS Y CONCLUSIONES Más de cien especies perennes crecen sobre las terrazas y laderas cerca del mar en Pichidangui. Los resultados de los cinco transectos sobre la terra¬ za litoral están resumidos en cuadro N" 1. Lo más notable del matorral estu¬ diado es la preponderancia de subarbustos y arbustos deciduos. De las dieci¬ nueve especies leñosas registradas, nueve eran subarbustos deciduos y cuatro arbustos leñosos y deciduos, correspondiendo las restantes a cinco especies arbustivas siempreverdes y una especie suculenta. Esta preponderancia de subarbustos y arbustos deciduos se manifiesta también en los valores de coberturas totales: especies subarbustivas deciduas 60,1%, arbustivas deciduas 51%, arbustivas siempreverdes 12,1% y suculentas 0,6%. Babia ambrosioides * (chamicilla) alcanzó los valores más altos de cober¬ tura principalmente en sitios degradados, con un promedio de 35%. Le siguen los arbustos leñosos Fuchsia lycioides (coralito, 23% de cobertura) y Adesmia arbórea (palhuén, espinillo, 19%). de los arbustos esclerófilos sólo Uthraea caustica (litre, 12% de cobertu¬ ra) tuvo valores mayores. Fuera de los transectos se encontraron Escallonia pulverulenta (corontillo) y en lugares con suelo arenoso Schinus polygamus (huingán). Lúcuma valparadisea (lúcumo silvestre), la especie dominante en Los Molles (Mooney y Schlegel 1966), estaba ausente en la zona de estudio. Poblaciones del lúcumo de poca extensión existen al sur-este de la localidad de Pichidangui, en el Cerro Silla del Gobernador a 250 m de altura (Kummc- row et al. 1961), y al norte cerca de Los Vilos. Comparando las especies leñosas de nuestros muéstreos mediante el índice de Sorensen (Mueller-Dombois y Ellenberg, 1974) se manifiesta una similar composición florística con los muéstreos de Mooney y Schleger (1966) reali¬ zados en Los Molles, excepto el muestreo realizado a 2.000 m de la costa y la ya citada abundancia de Lúcuma valparadisea. Los transectos de los Molles a 50, 500 y 1.000 m de la costa tuvieron índices de similaridad mayores de 50, mientras que el realizado a 2.000 de la costa fue de 42,4. * La nomenclatura está basada en Muñoz (1966). P. J. Weisser y Ph. W. Rundel ESTUDIO CUANTITATIVO MATORRAL COSTERO <Í9 Los muéstreos de Kummerow et al. (1961) al este de Pichidangui en la Silla del Gobernador a 250 y 400 m de altura también muestran índices de similaridad mayores que 50, mientras que el muestreo tomado entre 580 y 600 m de altura revela una vegetación diferente con un índice de simili¬ tud de sólo 35,3. OTRAS ESPECIES OBSERVADAS Y SU HABITAT Aparte del matorral estudiado, llaman la atención en Pichidangui las extensas comunidades psamófilas que ocupan el sector de dunas de la había (Fig. 3). Un neófito, Ambrosia chamissoni (ver Kohler y Weisser 1966) y Carpobrotus chilensis dominan en la región próxima al mar. Scirpus nodosus y Epbedra andina abundan en la base del acantilado. Comunidades de dunas en Chile han sido descritas por Kohler (1970). En el lado sur de la bahía desemboca un riachuelo. En sus alrededores se ha formado una vega salina en la cual Salicornia peruviana, Distichlis tha- lasica y Cotula coronopifolia son frecuentes. Detrás de la extensa playa se elevan acantilados rocosos (Fig. 3) en los cuales son conspicuas Neoporteria subgibbota, Puya venusta, Puya chilensis, y Tricbocereus litoralis (quisco costero). Las flores vistosas de un parásito, el quintral del quisco ( Trisix - terix = Phrygilantbus apbyllus) ocasionalmente crece sobre esta última espe¬ cie de Cactaceae. Enredaderas, por ejemplo, Tropaeolum brachyceras (pajari¬ to malla) Tweedia confertiflora (zahumerio), Sicyos bryoniaejolius (calaba¬ cino), v Dios r orea sp. (papas cimarrones), como también heléchos del gé¬ nero Adiantum (palito negro) y Notholaena son comunes. Las laderas de exposición norte están cubiertas por una vegetación xeró- fila. Heliotropium stenophyllum, una especie común en la región de La Se¬ rena, crece ahí. También estaban presentes varias plantas endémicas de la región entre Valparaíso y La Serena como Carica chilensis (palo gordo), Neoporteria subgibbosa, Neochilenia chilensis y Oxalis bridgesii, todas espe¬ cies suculentas o semisuculentas. Una compuesta de vistosas flores amarillas denominada maravilla de campo ( Flourensia thurifera ) es frecuente. Mato¬ rrales siempreverdes y especies leñosas deciduas de hojas grandes, comunes en la vegetación de la terraza litoral, están ausentes en laderas de exposición norte. AGRADECIMIENTOS: A la National Science Foundation, a la Ford Foundation, a la Corporación Nacional Forestal, Estación Los Vilos y a la Facultad de Ciencias de la Universidad de Chile (Santiago, Chile), por el apoyo otorgado a este trabajo. Agradecemos la ayuda en la redacción a los señores profesores Luis Palma y Hugo Palma. En la identificación de plantas y revisión del manuscrito colaboraron los profesores M. Mahu, I. Serey, E. Fuentes, R. Schlatter, H Etcheverry y F. Schlegel. El trabajo de terreno fue asistido por la señora D. Steward. señora J. N. Weisser y los señores C. Bobadilla Fernández, A. Peña y P. Atsatt. 50 ANALES DEL MUSEO DE HISTORIA NATURAL N* 13, 1980 Cuadro N'' 1 Cobertura promedio (%) de plantas leñosas perennes en la localida dde Pichidangui (Prov. Coquimbo). SAD= subarbusto deciduo; AD= arbusto deciduo; S“ arbusto siempreverde, y SU= planta suculenta. Una + significa cobertura menor que 0,3%. La cobertura total sobrepasa el 100% por el traslape de ramas. Babia ambrosioides Lag. Fucbsia lycioides Andr. Ades mía arbórea Bert. Lithraea caustica (Mol.) H&A Proustia pungens Poepp. e. Less. Baccbaris cóncava DC Podanlbns mitigue Lindl. Lo bel i a salid folia Sweet Eupatorium salvia Colla Lepecbinia salviae (Lindl.) Epl. Anisomeria litoralis (Poepp. & Endl.) Eupatorium glechnopbyllum Less Tricbocereus litoralis (Johow) Less Baccbaris panictílata DC Puya chilensis Mol. S chinas latí foliar (Gilí.) Engl. Gocbnatia fascicularis D. Don Puya venusta Phil. Adenopeltis colliguaya Bert. Forma de crecimiento Cobertura ( % del área estudiada) SAD 35,4 AD 22,9 AD. 18,6 S 12,1 AD 7,8 SAD 7,6 SAD 6.2 SAD 4,0 SAD 2,2 SAD 3,0 Maq. AD 1,7 SAD 1,4 SU 0,6 SAD 0,3 S + SAD + SAD + S + S + 123,8 P. J Weisser y Ph. W. Rundel ESTUDIO CUANTITATIVO MATORRAL COSTERO 51 REFERENCIAS ARMESTO, J. J. y J. A. MARTINEZ. 1978. Relations between vegetation structure and slope aspect in the mediterxanean región of Chile. J. Ecol. 66: 881-889. JOHOW, F. 1918. Flora de Zapallar. Rev. Chil. Hist. Natural, 19-15 y 19-16, Santiago. KOHLER, A. 1967. Die Entwicklung der Vegetation auf Kustendünen in Mittel Chile. Umschau Wiss. Tech. 20: 666 - 667 . KOHLER, A. 1970. Geobotanische Untersuchungen an Kustendünen Chiles zwischen 27 and 42 Grad südl. Breite. Bot. Jb. 90: 55-200. KOHLER, A. y P. J. WEISSER. 1966. Contribución al problema de los neófitos Ambrosia chamissonis (Less.) Greene en Chile. Bol. Univ, Chile. 69-70: 62-68. KUMMEROW, J., V. MATTE y F. 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Valparaíso, Chile 5^ RESPUESTAS MORFOLOGICAS DE SCIRPUS NODOSUS ROTTB A DIFERENTES HABITATS MARIA EUGENIA ALFARO U. y MARIA ANGELICA SALAS L. * ABSTRACT: The morphological variabiIity of Scirpus nodosus Rottb populations growing in threc habiíats in coasíal dunes in Central Chile was carried out. The análisis of variance gave significant differences in five caracteristics and three of them present the lowest valúes of variability. These caracteristics are related to water supply. Las adaptaciones de las plantas a cualquier ambiente inducen cambios fisiológicos, morfológicos y fenológicos (Waisel ,1972). Weaver y Clements (1950) y Waisel (1972) señalan que las poblaciones se adaptan a las variaciones ambientales modificando sus estructuras. Existen pocos antecedentes sobre respuestas morfológicas de una espe¬ cie a diferentes hábitats, entre ellos podemos citar a: Weaver y Clements (1950), Liphschitz y Waisel (1970), Waisel (1972), Montenegro y Riveros de la Fuente (1977). Tambi;n se han realizado algunos trabájos experimen¬ tales en laboratorio (Hudson, 1967). Las diversas adaptaciones de los xerófitos, han sido investigadas por diferentes autores: KiMiam y Lemée (1956), Oppenheimer (1960), Fahn (1964), Lyshede (1977), entre otros. Estos autores analizan el problema de la adaptación de los vegetales en relación al abastecimiento de agua. En el presente estudio se analizan las variaciones estructurales de Scirpus nodosus Rottb de tres habitats que se diferencian en el régimen hídrico. Las estructuras relacionadas con el abastecimiento del agua deberían res¬ ponder a los cambios ambientales, luego las poblaciones que difieren en este abastecimiento modificarán estas estructuras cuantitativamente. MATERIAL Y METODO Se colectaron individuos en tres habitats diferentes de la localidad de dunas costeras de Punta de Piedra, en las proximidades de la desembocadura del estero de Quintero (V Región), durante los meses de Mayo y Junio de 1979 y Abril y Mayo de 1980. El material fue fijado en F.A.A. seccionado transversalmente a mano alzada y teñido con safranina y fastgreen, según la técnica de Johansen (1950), modificada por Sass (1958). Se midieron y compararon las magnitudes de 14 caracteres morfológicos * Laboratorio de Botánica, Departamento de Biología, Universidad de Chile, Valparaíso, Casilla 130-V, Valparaíso. Trabajo integrante del Proyecto B.343805 financiado por el Servicio de Desarrollo Científico, Artístico y de Cooperación Internacional de la Universidad de Chile. 60 ANALES DEL MUSEO DE HISTORIA NATURAL N v 13, IVHO de 10 individuos para cada habitat. Se aplicó análisis de Varianza y 'I cst de Comparaciones múltiples de Tukey n. los datos obtenidos. Para el análisis hídrico del suelo se tomaron tres muestras para cada zona antes de la estación de las lluvias (Abril, 1980); estas zonas fueron numeradas de la siguiente manera: Zona t: con suelo arenoso sin cubierta vegetal. Zona 2: con suelo arenoso húmedo con cubierta vegetal. Zona 3: con suelo no arenoso con cubierta vegetal (notoriamente más abun¬ dante que en la zona 2). Las muestras fueron pesadas para determinar el peso húmedo y el peso seco se determinó luego de someterlas a 105'- C. por 48 horas. Las mediciones se efectuaron con un ocular Leitz Wetzlar (12,5x). RESULTADOS Las mediciones realizadas para determinar el peso húmedo y peso seco de las muestras de suelo correspondientes a los tres habitats se muestran en la tabla N 9 1. Tabla N" 1 Pérdida comparativa de agua del suelo en los diferentes habitats de la zona en estudio. Peso húmedo 200 grs. Zona 1 200 grs. 200 grs. 200 grs. Zona 2 200 grs. 200 grs. 200 grs. Zona 3 200 grs. 200 grs. Peso seco % Pérdida X% Pérdida 190,0 grs. 5,0% 199,0 grs. 0,5% 2,1 198,4 grs. 0,8% 187,9 grs. 6,3% 133,8 grs. 33,1% 18,6 166,1 grs. 16,5% 168,3 grs. 15,8% 120,7 grs. 39,7% 28,9 137,2 grs. 31,4% Observando esta tabla podemos ver que los valores medios de pérdida de agua estarían relacionados directamente con la cantidad de materia orgᬠnica del suelo con la topografía del área y su proximidad al estero de Quin¬ tero Todos estos parámetros determinan una gradiente ascendente de hu¬ medad. La aplicación del análisis de Varianza mostró diferencias significativas en la variabilidad (P> 0,05), en el grosor de la cutícula de la hoja (ada- xial), de la corteza, endodermis y anillo xilemático de la raíz. (Tabla N ? 2) La aplicación del Test de Comparaciones Múltiples de Tukey determinó que las diferencias significativas se encuentran entre los valores de la zona 1 y la zona 3 para los 4 caracteres antes nombrados. M. E. Alf:iro U. y M. A. Salas L. SCLRPUS NODOSUS ROTTB 61 Los íesultados de los valores de la varianza por zonas para los carac¬ teres: giosoi de la cutícula de la hoja (adaxial), grosor de la corteza, endo- dermis y anillo xilemático de la raíz se muestran en la tabla N 9 3. T a b 1 a N 9 2 Análisis de (P> la Varianza. 0,05) Caracteres Hoja F. Teórico F. Observado Grosor de la cutícula (adaxial) 3.32 9.93* Grosor de la cutícula (abaxial) 3,32 1.98 Grosor del esclerénquima 3,32 0,03 Número de haces vasculares 3,32 1,04 Tallo Grosor de la cutícula 3,32 1,17 Grosor del esclerénquima 3,32 3,69 Grosor del Parénquima clorofiliano 3,32 0,35 Número de haces vasculares 3,32 0,89 Altura 3,00 2,08 Raíz Grosor de la corteza 3,32 12,26* Grosor de la capa endodermoide 3,32 2,05 Grosor de la endodermis 3,32 4,21* Grosor del xilema Rizoma 3,32 56,02* Diámetro * Valores significativos. 3,32 2,63 Tabla N 9 3 Valores de la media y de la varianza por zonas, para los caracteres con diferencias significativas en su variabilidad. (Los valores significativos están indicados con asteriscos). CARACTERES VALOR MEDIO VARIANZA H o j a Zona 1 Zona 2 Zona 3 Zona 1 Zona 2 Zona 3 Grosor R de la cutícula a í z (adaxial) 9,75 8,62 4,87 3,74* 9,529 6,40 Grosor de la corteza 363,44 323,72 280,56 680,85* 1161,04 2496,20 Grosor de la endodermis 35,28 29,4 27,7 16,46* 66,63 28,22 Grosor del xilema 374,18 258,72 273,84 561,31 185,01 1340,38 DISCUSION Y CONCLUSIONES En general las diferencias cuantitativas de las estructuras analizadas son pequeñas; esto puede deberse a que la intensidad de la variación ambiental 62 ANALliS DHL MUSEO DI: HISTORIA NATURAL N v I 3, 1980 es reducida para provocar cambios mayores. Sin embargo, se observó que existían diferencias significativas en sus varianzas en 3 caracteres. I) Grosor de la cutícula de la hoja (adaxial): íj.\ valor medio (Tabla N" 3) muestra cjue en la zona más xérica el valor es mayor, lo que concuerda con la disponibilidad de agua del suelo. II) Grosor de la corteza do la raíz: los valores medios (Tabla N" 3) nos muestran que el valor mayor lo presenta la zona más xérica. Fahn (1964) ha observado en zonas desérticas una disminución en el número de capas de la corteza, lo que acortaría la distancia entre el suelo y el cilindro vascu¬ lar de la raíz. Esto no fue observado en Scirpus nodosus donde la corteza posee espacios aeríferos grandes, los que se interpretarían más bien como un sistema para facilitar la aireación, ya que esta planta crece en suelos inundados temporalmente. III) Grosor de la endodermis de la raíz: De acuerdo con Ginzburg (1966) y Waisel (1972), la endodermis funcionaría como una barrera que con¬ trola el movimieno de solutos hacia adentro y fuera del cilindro central y actuaría más eficientemente si es más desarrollada, especialmente en las zo¬ nas xéricas. Nuestros resultados concuerdan con lo planteado anteriormente (Ver tabla N" 3). Además en la zona 1 la variabilidad de esta estructura es menor lo que indicaría la importancia de este carácter para la economía del agua. IV) Grosor del añidió xilemático; El valor medio (Tabla N" 3) es signifi¬ cativamente mayor para este carácter en la zona más xérica. Esto estaría relacionado con la menor cantidad de agua disponible ya que una zona vas¬ cular más ancha, con mayor número de vasos, permite una mejor conduc¬ ción cuando el agua es más abundante (Fahn 1964). Todos estos caracteres están relacionados con el abastecimiento del agua y presentan un aumento en sus magnitudes en relación inversa con la can¬ tidad de agua del suelo. En relación a los habitats elegidos, podemos afirmar que tres de los caracteres tienen una varianza más pequeña en la zona 1 (ver tabla N' 1 3). Esto puede deberse a que dicha zona presenta condiciones ambientales más homogénas, en relación al agua del suelo, ya que no está muy influida por la proximidad de los cursos de agua del área. Se puede afirmar que algunas características morfológicas de Scirpus nodosus presentan variabilidad en relación al agua del suelo que represen¬ tarían una respuesta morfológica de la población a las condiciones am¬ bientales. Nuestros resultados están de acuerdo con la proposición de Waisel (1972) que ha afirmado que el ambiente induce modificaciones anatómicas que pue¬ den ser temporales y fenotípicas, frecuentemente observadas sólo en algu¬ nas partes de la planta. Las variaciones constatadas sugieren que éstas se producirían a nivel de una población con un ambiente heterogéneo. M. li. Alfaro U. y M. A. Salas L. SCIRPUS NODOSUS ROTTB 63 BIBLIOGRAFIA 1) BLACK, C. A. 1973. Relaciones suelo - Planta. Tomo 1. Editorial Hemisferio Sur. Argen¬ tina. 2) BLASSER, H. W. 19*1*1. Studies in the morphology of the Cyperaceae II The prophyll. Amer. J. Bot„ 31: 53-6'l. 3) FAHN, A. 1964. Some anatomical adaptations of desert plañís. Phytomorphology., 14 (1): 93 - 102. 4) GINZBURG, C. 1966. 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They are grouped by living forms: A. —Forests B. —Shrubs C. —Rosette shrubs and succulent plants. New ñames for some communitits is proposed. La Campana National Park has a very vegetation because has very diverse habitats. El Parque Nacional La Campana tiene gran importancia científica, pues en él están representadas gran parte de las Biocenosis de la zona central de Chile. Además, representa un importante centro de convergencia florística en el cual confluyen cuatro elementos biogeográficos: del norte, del centro, del sur y andino. (Villaseñor y Serey 1980 b.). La vegetación del Parque ha sido estudiada por Garaventa (1964), Rundel y Weisser (1975) y Villaseñor y Serey (1980 b.); estos estudios se refieren a una descripción general de la vegetación, su composición y a su importancia biogeográfica. También, se han determinado las unidades vege- tacionales en el Cerro la Campana (Schmithíisen 1956, Oberdorfer 1960, Villaseñor y Serey 1980 a). El objetivo de este trabajo es incluir las asociaciones florísticas estable¬ cidas por Villaseñor y Serey (1980), en el ámbito de las formaciones exis¬ tentes en el Parque Nacional La Campana, descritas por Rundel y Weisser 0975). RESULTADOS En el Parque Nacional La Campana se pueden distinguir varias forma¬ ciones vegetacionales, que se presentarán en un sistema basado en las formas de vida de las especies dominantes. En paréntesis se incluyen los nombres dados por Rundel y Weisser (1975). En cada formación se incluye las asociaciones florísticas y una des¬ cripción fisionómica de aquellas no descritas por esos autores. También, se anota la distribución de estas formaciones dentro del Parque. * Laboratorio de Botánica, Depto. de Biología, Universidad de Chile, Valparaíso, Casilla 130-V, Valparaíso, Chile. Trabajo perteneciente al proyecto "Bases Sistemáticas para el conocimiento de las biocenosis de la Cordillera de la Corta de Chile Central. Financiado por la Oficina de Desarrollo Científico de la Universidad de Chile. 66 ANALES DHL MUSLO DH HISTORIA NATURA!. N' 15, rjno A. FORMACIONES ARBOREAS (Boscosas) I.—FORMACION DE BOSQUES HIGROFILOS (Hygrophüous Forest). Se desarrolla en el fondo de quebradas entre los 300 y 1.100 m, a éJ pertenecen: a) Bosque de Pal agua. Se sitúa al borde de los cursos de agua temporales y permanentes; está constituido por árboles siempreverdes, latifolios, de hasta 10 m de altura, con raíces en el agua creciendo entre grandes rocas. Sus principales elemen¬ tos son: Crinodendron palagua Mol. (patagua), con ramas péndulas, Drimys winteri Forst. (canelo), Aristotelia chilemis (Mol.) (maqui) y Rhaphytham- ñus spin o sus (A. Juss.) Mold. (espino blanco), pequeño árbol espinoso con hojas coriáceas. En el agua crece abundantemente Equisetum bogotense HBK (hierba de platero). Su distribución altitudinal es continua entre los 300 y los 1.000 m, se ha observado en casi todo el Parque. b) Bosque de Litigue. Se ubica cerca de los cursos de agua, en el costado sur de la quebrada. Es un bosque de color claro, muy abierto, sin estrato arbustivo, con una densa hojarasca. Está formado principalmente por Persea Pingue Ness. (lingue) y Aíyr- ceugenella chequea (Mol.) Kaus. Son características las enredaderas herbᬠceas Tropaeoluni ciliatum R. et Pav. (pajarito) y Dioscorea par vif lora Phil. (cebollín). Sobre los árboles también se apoyan las lianas leñosas Proustia pyrifoPa Larg. (parrilla) y Lardizantala biternata Dom. (voqui coguil). Este bosque es pobre en herbáceas. Su presencia es escasa en el Parque. c) Bosque de Palo Santo. Se le encuentra en laderas de exposición sur y lugares de alta humedad, en e! costado norte de las quebradas. 1. Entre los 600 y 700 m se desarrolla un bosque muy húmedo con gran cantidad de heléchos y musgos en el piso; constuido por árboles de 13 a 20 m, muy erguidos, de los que cuelgan gran cantidad de lianas y epífitos. Son escasos los arbustos. Sus principales componentes arbóreos son DasyphylPnn excelsum (OC) Cabr. (palo santo), árbol espinoso de hasta 20 m y Beilschmiedia miersii (Gay) Kost. (belloto). En el piso crecen abundantes los hechos Blecbnum hastatum Kaulf. (helécho peineta), Adiantum poiretii var. hirsutum (H. et Gnev.) Tryn (palito negro) y DennstaedPa glauca (Cav.) C/Chr. ex Loo- ser. Sobre palo santo cuelga la epífita Til/andsia usneoides L. que le da un aspecto muy particular a este bosque. Se ha observado en el Cerro La Campana y en el Cajón de San Pedro. 2—En las partes altas, entre 900 y 1.100 m el bosque higrófilo de palo santo incorpora elementos del bosque deciduo, presentándose fisionómicamente distinto y formando un bosque mixto, en que se observan grandes árboles peremnifolios junto a caducifolios; en otoño e invierno, este bosque se des¬ taca por su heterogeneidad de colores. R. Vülascñor C. UNIDADES FISIONOMICAS Y FLORISTICAS. . . 67 Se le encuentra en los cerros El Roble, La Campana y La Campanita. II.—FORMACION DE BOSQUES ESCLEROFILOS a) Bosque de Peumo y Boldo. (Sclerophyll forest). Crece en laderas de poca pendiente, preferentemente de exposición sur, entre los 300 y 1.000 m de altitud. Con amplia distribución en el Parque, en especial en el cerro La Campana. b) Bosque de Quillay y Litre. Se presenta en laderas de exposición norte y algunos llanos, entre 400 a 800 m.s.n.m. Es un bosque abierto con muy poca hojarasca, sin lianas, de un color verde claro. Está formado principalmente por Ouillaja saponaria Mol. (qui¬ llay), Litbraea caustica (M¡ol.) H. et Arn. y Sobinas latifolius (Gilí.) En- gler (molle). Está ampliamente distribuido en el Parque, especialmente en el Valle de Caleu; en la mayoría de los lugares en que se encuentra se presenta sólo como restos entre el matorral xerófilo, por la sobreexplotación que ha su¬ frido. III. —FORMACION DE BOSQUE DECIDUO a) Bosque de Roble (.Nothofagus forest). Se ubica en laderas de exposición sur, por sobre los 1.000 m. El mayor desarrollo de esta formación se encuentra en el Cerro El Roble (de la que toma su nombre), también en los cerros La Campana y La Campanita (re¬ presenta el límite norte del género Nothofagus, (Reiche, 1936). Está caracterizado por la absoluta dominancia del árbol deciduo Notho¬ fagus ohliqua var. macrocarpa DC. (roble). IV. —FORMACION DE PALMARES (Palma Forest) Está constituido por Jubaea chilensis (Mol.) Baillon. Dentro del Parque se le encuentra sólo en el valle de Ocoa, ocupando todos los habitats en él. B FORMACIONES ARBUSTIVAS V—FORMACION DE MATORRAL a) Matorral xerófilo (Matorral). Este matorral crece en laderas de exposición norte entre 300 y 800 m,j 3 ¿n.m. Está constituido por arbustos de 1 a 2 m de alto; muy difícil de penetrar debido a su densidad y al dominio en él de arbustos espinosos. En primavera el piso se cubre con una rica flora herbácea. Domina el arbusto espinoso deciduo de verano Trevoa triñereis Miers. (tebo) junto a Colliguaya odorífera Mol. (colliguay) y otros arbustos xero- fíticos. 68 ANALIiS DHL MUSLO DH HISTORIA NATURAL N v 13, 1980 Se desarrolla en casi todo el Parque, donde el bosque de quillay ha sido desmontado. b) Matorral de colihue o colibual (Bamboo thicket). Se extiende principalmente por las laderas de exposición sur, entre los 300 y 1.600 m. Está constituido casi exclusivamente por Chasquea cumin- gii Ness. (colihue). Está ampliamente distribuido ocupando grandes extensiones en los cerros La Campana y La Campanita. VI. —FORMACION DE ESPINALES Es una formación muy abierta que se caracteriza por la presencia de árboles pequeños (o arbustos) espinosos, muy separados. En el piso crecen principalmente gramíneas y hierbas advenas. Se encuentra en las partes bajas, de 300 a 400 m. Domina en ella absolutamente Acacia caven Mol. (espino), que se mez¬ cla con algunas especies del bosque esclerófilo y matorrales. Se le encuentra en las partes bajas de los cerros, en el Valle de Ocoa y en el Cajón de San Pedro (donde los espinos alcanzan un notable desarrollo). VII. —FORMACION DE ESTEPA ARBUSTIVA DE ALTURA (High alti- tude vegeration). Esta formación se presenta por sobre los 1.600 m, en las cumbres de los cerros El Roble y La Campana. C. FORMACIONES DE ARBUSTOS EN ROSETA Y SUCULENTAS VIII. —FORMACION DE PUYALES Esta formación se caracteriza por la dominancia de arbustos rastreros con hojas espinosas en rosetas del género Puya. a) Puyal con suculentas (Succulent shrub) Crece en laderas de exposición norte, entre 300 y 1.000 m.s.n.m. Está caracterizado por manchones de chagúales junto a quiscos, dejando espacios que ocupan algunos arbustos xerofíticos. Está compuesto por Puya berteroniana Mez. (chagual, cardón o puya), Trichocereus chilensis (Colla) B. et Ros. y Puya chilensis Mol. (chagual, cardón o puya), con una abundante flora primaveral herbácea. Se presenta en todo el parque en laderas secas, por debajo de los 1.000 m. b) Puyal de altura. Esta formación de color verde plomizo, muy homogénea y continua, está formada por chagúales de talla menor que los de la anterior, entre los cuales crecen muchos arbustos y subarbustos xerofíticos. Se extiende en laderas de exposición norte, por sobre los 1.000 m de altitud. Domina, Puya violenta (Brog) Mez. (chagual chico) acompañado por Flourensta thuñfem (Mol.) DC. (maravilla del campo), Baccharis linearis (R. et Pav.) Pers. (romerillo), y otros. R. Villastno: C. UNIDADES FISIONOMICAS Y FLORISTICAS. 69 Esta formación ocupa grandes extensiones en los cerros El Roble, La Campana, La Campanita y la cuesta de La Dormida. DISCUSION Y CONCLUSION En el Parque Nacional La Campana se presentan siete formaciones vegetacionales dentro de las cuales hemos reconocido 13 unidades florísticas, que se han agrupado según la forma de vida que tienen las especies domi¬ nantes. Con respecto al matorral descrito por Rundel y Weisser (1975) lo hemos incluido bajo el nombre de Matorral xerófilo, por tener esta calidad, y no confundirlo con otros tipos de matorrales que existen en la V Región, pero no en el Parque La Campana (por ej.: matorral esclerófilo, que es mésico); y cuyas especies arbóreas son restos del bosque de quillay que ha sido degradado por acción antrépica. En cuanto a la formación en que dominan las Bromeliáceas del género Puya, proponemos el nombre de Puyal para ésta, basado en la voz mapuche "Puya", y en la cual Molina se basó para denominar al género (Smith y Looser, 1935). Otro nombre propio para esta formación sería el de Cardo¬ nal, (Reiche, 1936) basado en el vernácu'o actual "cardón", pero con este nombre se conocen las formaciones de Cactáceas columnares de las vertien¬ tes occidentales de los Andes, con los géneros Neoraimondia, Lemaireoce- reus, Trichocereus. etc. (Cabrera y Villink, 1973). El nombre de Matorral de suculentas (Suculent shrub) de Rundel y Weisser no es propio, pues el término de Matorral se da a las comunidades "formadas por arbustos rela¬ tivamente altos y densos” (Cabrera y Willin, 1973), y las especies del género Puya tienen una forma de vida que corresponde a un arbusto rastrero con rosetas de hojas en sus braquiblastos (ramas cortas), y en todo caso nunca suculentas; en algunas comunidades se asocia con Cactáceas (Puyal con suculentas), pero no s : cmpre. El nombre de Formaciones de Suculentas y Plantas en rosetas de Schmithüsen (1956) es más aceptable, pero creemos que no representa la idea fisionómica de tan especial formación. Por tanto, proponemos el nombre de Puyal para las formaciones en que dominan las puyas (Chagua'es o cardones), que son abundantes en el Par¬ que Nacional La Campana, Parque Nacional Fray Jorge y en todo el Norte Chico de nuestro pa'S. En el Parque Nacional La Campana existe una gran diversidad de hᬠbitats ocupados por una vegetación también muy diversa en fisionomía y composición. En él coexisten formaciones boscosas higrófilas y mesófilas, en los fon¬ dos de quebradas y laderas de exposición sur, con matorrales de colihue principalmente; en contraposición, en las laderas de exposición norte se observan formaciones xerofíticas de matorral y puyal, entre las que desta¬ can los restos de bosques de quillay. Los llanos y partes bajas de los cerros que fueron intervenidos por el hombre han sido ocupado por espinales y matorrales xerófilos. En el Valle de Ocoa se destacan los palmares. Y en las 70 ANALES DEL MUSEO DE HISTORIA NATURAL N 9 13, 1980 cumbres de los altos cerros la vegetación se ha adaptado al ambiente frío y seco. Son importantes, también en las alturas, los bosques de roble. AGRADECIMIENTOS: Al Prof. Francisco Silva G., por su alto estímulo y al Dr. Italo Serey E., por su constante apoyo y ayuda. REFERENCIAS CABRERA, A. y A. WILLINK. 1973. Biogeografía de América Latina. Serie de Biología, mo¬ nografía N 9 13 OEA. GARAVENTA, A. 1961. Importancia e interés Botánico que presenta la Vegetación del Cerro La Campana. Boletín Informativo de la Sociedad Científica de Valparaíso 23: 2. OBERDORFER, E. 1960. Pflanzensociologiche studien in Chile. Weinheim. Verlag Von J. Cra- mer. REICHE, K. 1936. Geografía Botánica de Chile. Traducción de D. Gualterio Looser. Imprenta Universitaria. RUNDEL, P. y P. WEISSER. 1975. La Campana, a new National Parle in Central Chile. Biol. Conserv. 8: 33-46. SCHMITHÜSEN, J. 1956. Die rauniliche Ordung der Chilenischen Vegetation. Bonner geogra- phiche Ablandlunger. 17: 1-86. SMITH, L. y G. LOOSER. 1935. Las especies chilenas del género Puya. Revista Universitaria, Universidad Católica. 20 (3): 241 - 279- VILLASEÑOR, R. 1979- Estudio floristico de las formaciones vegetacionales del Cerro La Cam¬ pana (Parque Nacional La Campana). Arch. Biol. Med. Exp. 12 (5): 643. VILLASEÑOR, R. e I. SEREY. 1980 a. Estudio fitosociológico de la vegetación del Cerro La Campana (Parque Nacional La Campana), en Chile Central. Atti. Ist. Bot. Lab. Critt. Univ. Pavía. Italia (in lit.). VILLASEÑOR, R. e I. SEREY. 1980 b. Importancia biogeográfica del Parque Nacional La Campana, en Chile Central. Arch. Biol. Med. Exp. 13 (1): 118. Valparaíso Chile 71 ESTRUCTURA FLORISTICA Y FISIONOMICA DE LA VEGETACION BOSCOSA DE LA QUEBRADA DE CORDOBA (EL TABO), CHILE CENTRAL CAROLINA VILLAGRAN *, MAGALY RIVEROS**, RODRIGO VJLLASEÑOR ***, MELICA MUÑOZ **** ABSTRACT: The vegetation of the Quebrada de Córdoba (33 9 26' lat. S y 7l v 39' long. W) has floristic affinities with mesic associations of sclerophyllous mediterranean forests of central Chile, and with relict communities from the north of Chile. In this paper cümatic conditions on opposing facing slopes are described and related to tvergreen forest on south-slopes and sclerophyllous shrubs on the north slopes. Aextoxicon pune- tatum forest is rcstrictcd to valky bottoms, and tends to be ascend to higher altitudes cióse to the sea. Summer deciduous species inc::ase proportionally with altitude in moving away from the maritime influence. If the tendeney were in the direction of a more mesie climate, Aextoxicon punctatum should asccnd altitud i nal ly, and avance towards the north; whereas in the reverse situation, advances should be towards the south. The present day central-south distribution and pollen record of A. pune- tatum support the hypothcsis for southwards migrations. In constrats the distribution of A. pune - tatum in the north-centra! sector of Chile, support the first tendeney. These opposing tendencies indícate that the northward migrations were not synchronous wiht the, presumably, more recent Southern ones, and were produced under even more mesic conditions than the present ones. La Quebrada de Córdoba, situada inmediatamente al norte de El Tabo y a 33" 26' lat. S y 71" 39’ long. W, presenta un tipa de vegetación cuya estructura florística corresponde a una mezcla del elemento ''esclerófilo”, propio de la zona mediterránea chilena, con el elemento del llamado bosque "relictual”, del Norte Chico y centro de Chile. Formaciones similares a las de la lora’icad de Córdoba se presentan en varias otras quebradas de la costa de Chile central, tales como las quebradas El Tigre (Looser, 1950), Cerco Largo, Magdalena y Los Manantiales (Villagrán y Serey, 1981), situadas entre Cachagua y Zapallar y en la Quebrada El Roble, al norte de Pichilemu (Villagrán y Armesto, 1980). La vegetación de estas quebradas corresponde a la del sector más mésico del bosque esclerófilo mediterráneo y, desde el punto de vista florístico, pue¬ de ser incluida en la Alianza Cryptorayon Schmth. y en las asociaciones de "'peumo-boldo” ( Boldo-Cryptocaryetum Ober.) y de "bellodo” ( Beilscbmie- dietum Schmith.), de acuerdo al esquema fitosociológico propuesto por Oberdorfer (1960) para Chile Central. Sin embargo, e n algunos sectores de estas quebradas, area!mente restringidas y con microclimas favorecidos por la influencia de neblinas, la formación también incluye como dominantes, * Facultad de Ciencias, Unív. de Chile, Casilla 633, Santiago, Chile. • • LTniversidad Austral, Valdivia, Chile. • f ac . de Mat. y Cs. Nat., Unív. de Chile, Casilla 130-V, Valparaíso, Chile. Museo Nacional de Historia Natural, Casilla 787, Santiago, Chile. 72 ANALES DEL MUSEO DE HISTORIA NATURAL N’ 13, 1980 elementos arbóreos tales como Aextoxicon punctatum, Myrceuge"ia corraefo- lia, Villaresia mucronata, los cuales conforman asociaciones boscosas locales con mayor afinidad florística con las comunidades relictuales descritas para el Norte Chico (Muñoz y Pisano, 1947; Kummerow, Matte y Schlegel, 19ól) c¡ue con las del bosque esclerófilo. El establecimiento de los límites entre asociaciones esclerófilas típicas y asociaciones relictuales, requiere del a n álisis fitosociológico detallado en cada uno de los stands mencionados, ya que ellos, a pesar de su co m posición flo¬ rística similar, difieren entre sí tanto en la distribución de abundancias como en la extensión areal de sus elementos fitogeográficos, así como e n las con¬ diciones ambientales de sus actuales habitats y grado particular de perturba¬ ción antrópica de cada localidad. El objetivo de este trabaio es describir la estructura florística de la for¬ mación de bosque de la ladera de exposición polar de la Quebrada de Cór¬ doba, con el propósito de determinar la heterogeneidad espacial de la vege¬ tación expresada en su fitosociología. En base a la comparación microclimá- tica de ambas laderas de la quebrada, se prete n de establecer las diferencias en las condiciones ambientales que determinan la actual diferenciación vegeta- cional observable en la localidad y las condiciones particulares que permiten la presencia de remanentes boscosos de Aextoxicon punctatum e n la ladera de exposición polar. AREA DE ESTUDIO Y METODOLOGIA El Estero de Córdoba nace de la confluencia de los Esteros de Carvajal y del Rosario, a 5 km al este del Océano Pacífico, y desemboca en la Lagu¬ na de Córdoba, junto al mar (Fig. l). Los tramos inicial y final de la que¬ brada están profundamente alterados por la intervención humana y la vege¬ tación natural está restringida al tramo intermedio, en donde el lecho del estero ha sido profundamente excavado y el gradiente a’titudinal en ambas laderas es más pro n unciado (25 a 125 m.s.n.m.). El macroclima del área es de tipo mediterráneo y en la estación climática más cercana, la de San An¬ tonio, se registran temperaturas anuales promedio de 13.2"C y precipitaciones promedio de 441.3 mm. (Di Castri y Hajek, 1976). Sin embargo, el microdima local es más húmedo por el aporte hídrico del estero en el fondo de la quebrada, las neblinas nocturnas a lo largo de ella, rocío y la humedad del aire proveniente del mar. El muestreo de vegetación y el registro microclimático se realizaron en la temporada Primavera-Verano de 1980 para lo cual se seleccionaron tres áreas de muestreo, en el tramo menos perturbado de la quebrada, ubicadas a 3.8, 3.3 y 3.0 km del mar (Estaciones I, II y III, respectivamente, Fig. l). Las variables climáticas consideradas fueron: radiación potencial, tem¬ peratura, humedad ambiental y contenido hídrico del suelo. Las tres últimas fueron registradas cada quince días, para las laderas de exposición polar y ecuatorial de la Qda. de Córdoba, durante los meses de Octubre y Noviem¬ bre de 1980. C. Villagrán et al. ESTRUCTURA FLORISTICA Y FISIONOMICA. . 73 Los valores de radiación potencial fueron obtenidos de Huger (1977). Las temperaturas del aire y del suelo (a 20 cm. de profundidad y superficial) fueron registradas con un teleter m ómetro y co" dos repeticiones paralelas cada una. Para obtener la humedad relativa del aire se utilizó un psicróme¬ tro. El contenido hídrico del suelo se determinó por diferencias de pesada de muestras de suelo obtenidas a nivel del suelo y a 20 cm. de profundidad secadas durante 2 horas a 104" C y 6 horas a 80 9 C. Para el inuestreo de la vegetación se distribuyeron cuadrados a difere n - tes altitudes y exposiciones, en cada una de las estaciones consideradas. La superficie de cada cuadrado varió entre 100 m 2 para los sectores de bosque, y 25 a 75 m 2 para los sectores con matorral. Se confeccionaron en total ló parcelas de muestreo y en cada una de ellas se consideró el número total de especies vasculares prese n tes, cobertura de los estratos arbustivo y arbóreo, frecuencia de las especies de los estratos herbáceo, altitud, exposición y pen¬ diente del cuadrado. La pendiente promedio fue calculada en base a 20 me¬ diciones de pendientes en el interior de cada cuadrado. La cobertura del estrato arbóreo y arbustivo fue determinada de acuerdo al método del "intercepto de puntos” (cf. Mueller-Dombois y Ellenberg, 1974) modificado por Armesto y Martínez (1978). Para transformar los valores de cobertura por estrato en un valor único de cobertura relativa para las especies de cada cuadrado de muestreo, se utilizó la siguiente fórmula (cf. Armesto, 1977): T Y Y h ih h x 100 C =- i S X X ih ih h donde C es la cobertura relativa de la especie i, X es la cobertura abso- i ih Iuta de la esnecie i en el estrato h y X es la contribución relativa del estrato h h a la cobertura total de todos los estratos considerados en el cuadrado. El porcentaje de frecuencia de las especies herbáceas en cada cuadrado se cal cu’ó en base a 10 cuadrados de 1 m 2 cada uno e" el interior de cada parcela. Las unidades florísticas fueron determinadas de acuerdo al método de tabulación descrito en Mueller-Dombois y Ellenberg (1974). La similitud entre cuadrados fue calculada en base al índice de Sorensen (cf. Greig-Smith, 1964): 2 c S =- a+b donde c es el número total de especies comunes a los cuadrados A y B, a es el número total de especies de’ cuadrado A y b es el número total de especies del cuadrado B. Los valores del índice varían entre 1.0 (todas las especies comunes) hasta 0 (ninguna especie común). Las colecciones botánicas realizadas quedan depositadas en el Herbario de la Facultad de Ciencias de la Universidad de Chile en Santiago, con dupli- 7-í ANALES DEL MUSEO DE HISTORIA NATURAL N' J I 3, 1980 cados en el Herbario del Museo Nacional de Historia Natural, Santiago, Chile. RESULTADOS 0) Macroclima. En la ladera de exposición polar, las fluctuaciones de temperatura diur¬ na, tanto del aire como a diferentes profundidades del suelo y en los dos meses registrados, son pequeñas y se mantienen relativamente constante. Ellas son proporcionalmente más constantes en el registro de Noviembre, efectuado con día nublado y vientos de la costa, que en el de Octubre, efec¬ tuado con día despejado (Fig. 2 A). Por el contrario, en la ladera de expo¬ sición ecuatorial (Fig. 2 B) las fluctuaciones de las temperaturas diurnas son más amplias y se observa una marcada difere n cia entre los valores del aire y del suelo a 20 cm., en relación a los obtenidos en la superficie del suelo, especialmente en el registro de Octubre efectuado en día despejado. En ambas laderas, las temperaturas m áxirnas se dan a mediodía o cercano a el. De la comparación de las relaciones entre valores de temperatura del aire y de humedad relativa en la ladera de exposición polar (Fig. 3A) con la ladera de exposición ecuatorial (Fig. 3B) se desprende que la rela¬ ción entre los valores graficados se invierte según la exposición: en la ladera de exposición polar los valores de temperatura ambiental son bajos y relativamente constantes, mientras que los valores de humedad relativa son elevados. Por el contrario, en la ladera de exposición ecuatorial los valores de humedad relativa son proporcionalmente más bajos que los de la tempe¬ ratura del aire, especialmente en día despejado. De la tabla 1, que resume los valores de contenido hídrico del suelo para ambas laderas, se desprende nuevamente que existe un marcado con¬ traste entre el contenido hídrico del suelo de ambas laderas. En la ladera de exposición ecuatorial, especialmente en la superficie del suelo, los valores de contenido hídrico son, proporcionalmente, aún más bajos que los valores de humedad relativa ambiental en la mis nl a exposición. Tabla N 9 1 Contenido hídrico del suelo (%) en laderas de exposición polar y ecuatorial de la Qda. de Córdoba, en Chile Central. Exp. S Exp. N Septiembre Octubre Noviembre X 0 cm 21.664 17.401 20.354 19.0% 20 cm 14.007 11.137 8.148 11.0% 0 cm 0.301 0.492 0.463 0.4% 20 cm 0.973 0.602 1.014 0.9% C. Villagran et al. ESTRUCTURA FLORISTtCA Y FISIONOMICA. . . 75 Los valores de radiación potencial incidente en diferentes exposiciones durante el Verano, época de stress hídrico para las plantas, son igualmente elevados para ambas laderas durante el Verano, pero, a medida que se acer¬ ca el Invierno, la diferenciación de radiación potencial recibida por la ladera ue exposición polar y ecuatorial tiende a ser cada vez más acentuada. Tabla N 9 2 Radiación potencial (RP), en Kcal/cm 2 , en laderas de diferentes exposiciones de la Q. de Córdoba (calculadas según Huber, 1977) N NE-NW S SE-SW RP Verano 138.9 141.9 128.6 132.4 RP Invierno 94.6 109.7 7.5 22.7 (II) Vegetación. La distribución de coberturas relativas de las formas de crecimiento (es¬ pecies consideradas y sus respectivas formas de crecimiento en la Tabla 3) pre¬ sentes en los estratos arbóreo y arbustivo de la vegetación estudiada, mues¬ tra clara dominancia de leñosas siempreverdes latifoliadas en las tres esta¬ ciones muestreadas (Fig. 4); entre 50 y 80 m de altitud ellas alcanzan valo¬ res por sobre 90% de cobertura relativa. Las deciduas de verano, por el contrario, no sobrepasan el 25% de cobertura relativa en ninguna de las estaciones consideradas, pero por sobre 80 m de altitud aumentan propor¬ cionalmente sus porcentajes en las estaciones más alejadas del mar. En la estación III, más cercana al mar, la cobertura de deciduas de Verano es ínfima apareciendo mejor representadas, en cambio, las trepadoras herbáceas. Las tres estaciones muestreadas difieren en la distribución de los espec¬ tros de formas de crecimiento a través del gradiente altitudinal respectivo (Fig. 5): en la estación I el porcentaje de especies leñosas siempreverdes es mayor al de herbáceas solamente en las parcelas altitudinalmente más bajas, hasta 100 m.s.n.m.; por encima de esta altura el porcentaje de herbᬠceas aumenta notoriamente con la altitud, constituyendo más del 75% de la flora a 125 m de altitud. Por el contrario, en las estaciones II y III la pro¬ porción de especies herbáceas no sobrepasa la de leñosas siempreverdes en ninguna de las parcelas muestreadas. La proporción de especies deciduas de Verano se mantiene relativamente constante en las estaciones más alejadas del mar y desciende en la estación III. En las tres estaciones el porcentaje de especies herbáceas se incrementa en ambos extremos del gradiente altitudi¬ nal: en los censos del fondo de la quebrada, como consecuencia de la mayor riqueza de herbáceas trepadoras y en el extremo altitudinal superior por el aporte de herbáceas primaverales, generalmente anuales y geófitas, que cre¬ cen en los espacios abiertos del matorral. 76 ANALES DEL MUSEO DE HISTORIA NATURAL N'' 13, 1980 El análisis fitosociológico de la formación estudiada revela una estruc¬ tura heterogénea (Tabla N 9 3): (a) en los sectores altitudinales inferiores e i n termedios de las tres estaciones consideradas (50 - 100 m.s.n.m.) se mez¬ cla al bloque esclerófilo, común a toda la vegetación, un grupo de especies cuya dominante entre los árboles es Aextoxicon punctatum , con valores de cobertura relativa de hasta 64.5% y alturas de hasta 15 m. El estrato herbᬠceo es pobre en especies y las únicas relativamente frecuentes son Adiantutn poiretti var, hirsutum y Unciría phleoides. Son abundantes, sin embargo, las herbáceas trepadoras como Bomarea sal silla, Relbuniu m bypocarpitan y varias especies de Tropaeolum y Dioscorea. b) por sobre 80 m. de altitud, Aextoxi- con punctatum tiende gradualmente a desaparecer y aumenta notoriamente la (obertura relativa del estrato arbustivo (Tabla N" 3) por la contribución de especies del matorral xerófilo, tales como Trevoa t riñereis y Baccharis cón¬ cava, que tienden a dominar localme n te, y por el aumento en las coberturas de Chasquea cumingii y arbustos esclerófilos tales como Peumus boldus y Lithraea caustica . La riqueza de especies del estrato herbáceo también aumen¬ ta (ver pie Tabla N 9 3) debido a la contribución de la flora pri m averal de las áreas abiertas circundantes a la quebrada. Tanto la composición florística del bloque de especies comunes a toda la formación estudiada, como la domina n cia de especies arbóreas siemprever- des latifoliadas, permite confirmar la inclusión de este tipo de vegetación en la Alianza Cryptocaryon Schmth., de la formación esclerófila mediterránea de Chile Central. De la comparación de los valores de similitud entre cuadrados de mu es¬ trío (Figs. 6 y 7) se desprende que la mayor afinidad florística se da entre sectores discontinuos del fondo de la quebrada (bosque de Aextoxicon punc¬ tatum ). La mayor heterogeneidad florística se manifiesta en la estación í, la más alejada de la influencia marina y con un gradiente altitudinal más pronunciado. Allí las parcelas altitudinalmente más bajas (censos 1, 2, 3), presentan mayor similitud florística con sus homólogos de las estaciones II y III que con las altitudinalmente superiores de su misma estación. Por el contrario, las estaciones II y III son más homogéneas entre sí, desde el punto de vista florístico. DISCUSION Del análisis de los factores climáticos registrados, se desprende que la actual diferenciación fisionómica y florística de la vegetación de la Quebrada de Córdoba en matorral xerófilo en la ladera de exposición ecuatorial y bosque v matorral esclerófilo con dominancia de siempreverdes latifoliadas en la ladera de exposición polar, está determinada en alto grado por el con¬ traste en las condiciones ambientales de ambas laderas. Las pequeñas oscila¬ ciones de la temperatura del aire y del suelo en la ladera de exposición polar favorecen el desarrollo de una atmósfera húmeda, incrementada durante la noche por la influencia de la neblina que se forma a lo largo de la quebrada lo que determina condiciones favorables para el desarrollo diferencial de bosque siempreverde. A su vez, la presencia del dosel arbóreo incrementa in- C. Villagrá.i et al. ESTRUCTURA FLORIST1CA Y FISIONOMICAa. • 77;- directamente el aporte hídrico del suelo al posibilitar lamenta ¡evaporación diurna del rocío formado durante la noche, el cual se evapora durante las. primeras horas de la mañana en la ladera de exposición ecuatorial, ¡y v ;y Relaciones entre la estructura de la vegetación de Chile ¿central coji la] exposición han sido descritas por diferentes autores (DÍMGas.tri 3 l¡ i 9 .ó 8 ; J?ar- sons, 1976 ; Armesto y Martínez, 1978; Armesto, Gutiérrez y Martínez, 1979 ). y sus resultados permiten distinguir diversos tipos de formaciones fisionó- micas asociadas a un gradiente de aridez que va desde la ladera de exposi¬ ción ecuatorial, el extremo xérico, hasta la ladera de exposición polar,;,el . extremo mésico. La distribución de coberturas de las formas de crecimiento, : a través del gradiente altitudinal de las estaciones I y II consideradas, mué]!-, tra una sucesión de formas de vida equivalente a las descritas para las dife-, rentes exposiciones: a medida que se asciende altitudinalmente aumenta,Jpro-' porcionalmente la cobertura de deciduas de verano, indicadoras 1 de condicio¬ nes más xéricas. La presencia de esta forma de vida es atribuida por -Armes-:.■ to, Gutiérrez y Martínez (1979) a 'la desventaja en costo energético que sig¬ nifica para las leñosas siempreverdes la retención del follaje todo, el año en un ambiente cada vez más desfavorable. Sin embargo, ello no ocurre en la ; estación III más cercana al mar, a causa del aporte hídrico .suplementario proporcionado por la influencia de los vientos húmedos provenientes desde el océano, los que condicionan en todo el ámbito de la estación mencionada un microclima equivalente al de los pisos básales de las estaciones I y II,„ Ello se expresa también en el incremento de las coberturas de (t A. pm^tatum . (Tabla N* 3), mayores porcentajes de especies siempreverdes y, pignores de hierbas, arbustos y deciduos y semideciduos (Figs. 4 y 5),. rn . Del análisis de la estructura y similitud florística, en la, formación bofc- cosa de la Qda. de Córdoba, se desprende que también es posible distinguir unidades distintas a las asociaciones esclerófilas típicas descritas para Chile central. En efecto, el bosque de Aextoxicon punctatum es. una asocia¬ ción más higrófila que las mencionadas y su ubicación en la Variante-- Aextoxicon del bosque de belloto ( Beilscbmiedietum ) hecha por. Oberdorfer ( 1960 ), de acuerdo a las descripciones vegetacionales de Looser (1950) en ■ la Q. El Tigre de Zapallar, no corresponden a la situación de la localidad de Córdoba: la especie característica de la asociación, Beilschmiedia miersii, está ausente en Córdoba y la composición del estrato arbóreo con A. punct,atum , Myrceugenia correaejoLa, Vdlaresia mucronata y Aristoteha cbilensis indican más bien una evidente relación del stand estudiado con- las comunidades' relictuales descritas para el Norte Chico (cf. Muñoz y Pisano, i9fj7), fr . La tendencia de la vegetación mas mesica (bosque de olivillo) de la ■ Qda. de Córdoba a ascender altitudinalmente cuando las condiciones micro : climáticas le son propicias (como es el caso de la estación III) permite infe¬ rir qué, si las condiciones macroclimaticas cambiasen de xericas a mesicas, se, produciría un ascenso altitudinal y un avance hacia el norte de este ,|;ipo.-de ^ vegetación; en la situación contraria habría un avance hacia el sur y gicenso , paulatino hacia los Andes a medida que las condiciones mésic^ .se ^efTlía.zan , hacia el Oeste. m'cncqp.-j 7 f/nir^o 78 ANALHS DHL MUSLO DH HISTORIA NATURAL N v 13, 1980 La distribución central-sur de A. punctatum en Chile muestra marcadamente la segunda tendencia mencionada (cf. Troncoso, Villagrán y Muñoz, 1980): distribución continua de Coquimbo a Chiloé, esencialmente por el litoral en las zonas central y norte, y expansión hacia los Andes sólo al sur de Chile, amparado por la humedad que ofrece el bosque de Nothofagus; ya cerca del límite sur de su distribución, la especie pasa también al sector argentino limí¬ trofe y en Chiloé ocupa habitats nuevos después que el bosque ha sido raleado. B1 registro palinológico muestra que la distribución hacia el sur del olivillo ha sido paulatina y relativamente reciente ya que la especie está ausente en los perfiles polínicos interglaciales y glaciales de Llanquihue y Valdivia (Heusser, 1974, 1976) y postglaciales de Chiloé (Godley y Moar, 1973), y solamente aparece representada en los perfiles postglaciales de los Andes de la Provincia de Llanquihue (Villagrán, 1980) y, esporádicamente en los de Nahuel-Huapí en la Argentina (Auer, 1958). Si la especie se hu¬ biese originado en Chile Central a partir de ancestros neotropicales, como lo deducen Troncoso et al. (1980), su expanción al sur sería postglacial y determinada por el cambio climático hacia la aridez ocurrido a partir del Holoceno. Sin embargo, la actual distribución central-norte del olivillo aparecería en evidente contradicción con esta explicación, si las migraciones de A. pune- tatum hacia el norte, a partir de Chile central, fuesen coetáneas con las migraciones hacia el sur del taxón. En efecto, desde la Q. de Córdoba (40-100 m.s.n.m.; 33 9 26’ lat. S) la especie asciende altitudinalmente hacia el norte, pasando por Zapallar (250-500 m.s.n.m.; 32 9 28’ lat. S), Cerro Imán (400-600 m.s.n.m.; 32° IT lat. S), Pichidangui (500-600 m.s.n.m.; 32 9 05’ lat. S), Cerro Talinay (510-700 m.s.n.m. 30'' 52’ lat. S), para des¬ cender finalmente en el límite norte de su distribución en Fray Jorge (450- 630 m.s.n.m.; 30 9 30’ S). Esta distribución solamente sería explicable si supo¬ nemos oue las migraciones desde Chde central al norte se produjeron en una época más antigua que aquéllas hacia el sur y bajo condiciones de clima más mésicas que las actuales. Ello implica naturalmente c! suponer una distri¬ bución areal más amplia y continua de la comunidad de A. punctatum en la costa de Chile central y Norte Chico, desde el nivel del mar hasta al menos 700 m.s.n.m. Esta explicación indudablemente sustenta la hipótesis de Troncoso et al. (1980), que sostiene que los actuales remanentes de A. punctatum en la costa de Chile central y Norte Chico corresponde a los de una comunidad pleisto- cénica más mésica que la actual que se distribuía continuamente en el litoral de Chile central y Norte Chico. El desmembramiento de esta comunidad habría ocurrido durante el cambio climático de mésico a xérico ocurrido a partir de' Holoceno y que posibilitó la expansión del bosque esclerófüo hacia el área de distribución central del bosque de A. punctatum. La mezcla del bosque de A. punctatum con el elemento esclerófilo, evidente actualmen¬ te en la Quebrada de Córdoba (Tabla N" 3), sería el factor causal de la dis¬ continuidad florística detectada por Villagrán y Armesto (1980) para Chile central y especialmente para la Quebrada de Córdoba, en su análisis florís- C Villagran et al. ESTRUCTURA FLORISTICA Y FISIONOMICA. . . 79 tico comparativo entre las comunidades relictuales del Norte Chico y la zona central con el bosque del sur de Chile. La actual discontinuidad y resfrio ción areal del bosque de A. punctatum a los sectores altitudinalmente bajos de laderas de exposición polar en Chile central, sería aún más reciente que los eventos reseñados y, seguramente, ha sido notoriamente acelerada por el desmonte y perturbación antrópica que han afectado drásticamente a la zona central de Chile durante tiempos históricos. AGRADECIMIENTOS: A Ernst Hajek, por su asistencia en e! registro de datos climato¬ lógicos; a Inés Meza, por su continua y desinteresada colaboración; a Inés Casasa, Paulina Uslar y Jaime Moreno, por su valiosa cooperación en el terreno; a Oriana Zamora, por su ayuda en el procesamiento de los datos; a Serena Mann, por la confección de los dibujos, y a Alejandro Ttoncoso, Mary Arroyo y Juan Armesto, por la lectura critica del manuscrito. Este trabajo fue financiado por el Servicio de Desarrollo Ci-ntífico, Artístico y de Coop. Intern. de la Univer¬ sidad de Chile, Proyecto B 953/801. 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Estudio de la vegetación y flora de los Parques Nacionales de Fray Jorge y Talinay. Agricultura Técnica 7 (2), 71-190. OBERDORFER, E. 1960. Pflazensoziologische Studien in Chile. J. Cramer Verlag, Weinheim, 208 pp. PARSONS, D. J. 1976. Vegetations structure in the mediterranean scrub communities of Cali¬ fornia and Chile. Journal of Ecology 64, 435-447. TRONCOSO, A., VILLAGRAN, C. y MUÑOZ. M. I9S0. Una nueva hipótesis acerca del origen y edad del bosque de Fray Jorge (Coquimbo. Chile). Bol. Mus. Nac. Hist. Nat. Chile 37, 117-152. VILLAGRAN, C. 1980. Vegetationsgeschichtliche and pflanzensoziologische Untersuchungen im Vicente Pérez Rosales Nationalpark (Chile). Dissertationes Botanicae 54, 1-165. VILLAGRAN, C. y ARMESTO, J. 1980. Relaciones florísticas entre las comunidades relictuales del Norte Chico y la zona central con el bosque del sur de Chile. Bol. Mus. Nac. Hisí. Nat. Chile 37, 87-101. VILLAGRAN, C. y SEREY, I. 1981. La vegetación boscosa de Cachagua y Zapallar y su rela¬ ción con comunidades de neblina de Chile central. Revista Investigación Agrícola (en prensa). C Villagrán et al. ESTRUCTURA FLORISTICA Y FISIONOMICA 81 Fig. 1. Ubicación geográfica de la Quebrada de Córdoba y estaciones de muestreo: 1, II y III localizadas a 3.8 km, 3.3 km y 3.0 km de distancia al mar, respectivamente. C. Villagrán et al. ESTRUCTURA FLORISTICA Y FISIONOMICA. .. 83 Fig. 2. Fluctuaciones diarias de las temperaturas del aire (T?) y del suelo a dife¬ rentes profundidades (0 cm y 20 cm) en la Quebrada de Córdoba. En A se repre¬ senta la ladera de exposición polar y en B la de exposición ecuatorial para los meses de Octubre y Noviembre. C. Villagrán et al. ESTRUCTURA FLORISTICA Y FISIONOMICA Fig. 3. Relación entre la temperatura del aire (P?) y el porcentaje de humedad relativa (H. r.) en la Quebrada de Córdoba. En A se representa la ladera de expo¬ sición polar y en la B la de exposición ecuatorial para los meses de Octubre y Noviembre. i ii ni Fig. 4. Cobertura relativa de las principales formas de crecimiento en duerentw altitudes y para las estaciones de muestreo I, II y III de la Q. de Córdoba. Especies leñosas siempreverdes, columnas blancas; especies deciduas de verano, columnas achu¬ radas; otras formas de vida, columnas negras. Las especies consideradas y sus respec¬ tivas formas de vida se indican en la Tabla N? 3. . I . C. Villígrán et al ESTRUCTURA FLORISTICA Y FISIONOMICA •7 Fig, 5. Espectros de formas de crecimiento de los cuadrados de muestreo de la Que¬ brada de Córdoba, ordenadas de acuerdo a la altitud en las estaciones de muestreo I, II y III. Especies leñosas siempreverdes, columnas blancas; especies deciduas de vera¬ no, columnas punteadas; especies parcialmente deciduas, afilas, bambusáceas y otras, columnas achuradas, herbáceas, columnas negras. (Ver Tabla 3). (50) i (70) 2 (80) 3 ( 100 ) 7 (110) 6 Estación I (125) 5 (125) 4 (70) 10 (80) 9 ( 100 ) _ 8 _ (50) 11 (50) 12 ¡50) 15 (75) 16 (75) 13 (90) 14 I -III Est. III u-m SIMILITUD FLORISTICA 1-10 % 11 - 25 % 26-50 % 51-100 % Fig. 6. Porcentajes de similitud entre las diferentes parcelas de muestreo de la Quebrada de Córdoba, ordenadas según altitud en las estaciones I, II y III. C. Vill&grán el ti. ESTRUCTURA FLORISTICA Y FISIONOMICA. 89 SIMILITUD FLORISTICA 1 . 0 - Fig. 7. Relación enere similitud florística y altitud para la comparación del cuadrado 1 con el resto de los cuadrados realizados en la ladera de exposición polar de la Quebrada de Córdoba. C. Villa¿;rán et al. ESTRUCTURA FLORISTICA Y FISIONOMICA. .. 91 TABLA N 9 3: ESTRUCTURA FLORISTICA DE LA COMUNIDAD BOSCOSA DE LA QUEBRADA DE CORDOBA, EL TABO (33 9 26' S; 71 9 39' W) ALTITUD (m) TAMAÑO DE LA PARCELA (m 2 ) C.R. ESTRATO ARBOREO (%) ... C.R. ESTRATO ARBUSTIVO (%) C.R. ESTRATO HERBACEO (%) . NUMERO DE ESPECIES . ESTACIONES DE MUESTREO . N75% cobertura; 4= 50-75% cobertura; 3= 25*50% cober¬ tura; 2— 5-25% cobertura; 1 = <5% cobertura ,numerosos individúes; + = <3% cobertura, pocos individuos; r= individuos solitarios con pequeña cobertura. S= siempreverde; DV= decidua de verano; PDV= parcialmente decidua de verano; AA= afila; H(t)= hierba trepadora. EDEVAL Valparaíso, Chile 93 REDESCUBRIMIENTO DE OROBANCHE TARAPACANA PHIL. OTTO ZOLLNER SCH. * y RAINER GREISSL P. ** ABSTRACT: Orobanche tarapacana Phil. grows in the far-northern región of Chile. It is a íare plant, only known through a short description of Rodolfo Armando Philippi, who establis- hed the tvpe in 1891. The plant was found in Usmagama, prov. Tarapacá. Since then no further sample was found. Now Orobanche tarapacana was rediscovered in the valley of Azapa, near Arica. It was photographied within its natural habitat. The morphological and histological characteristics were recorded, the blossoms, fruits and seeds were analyzed and electron-micros- copic studies of the pollen-grains were performed. Drawings of all details explain the description. El 20 de Agosto de 1972 fueron encontrados por R. Greissl dos ejem¬ plares de Orobanche tarapacana Phil. en el lecho del Río San José (250 m.s.n.m.) en el Valle de Azapa, Departamento de Arica, Provincia de Tara¬ pacá (18-30’ - 70*00’). Por primera vez la encontró R. A. Philippi en Usmagama (19 9 45’ - 69° 14’) (Muñoz Pizarro, C, 1960), en la misma provincia. En base a este único hallazgo publicó la descripción de la planta (Philippi, 1891), en don¬ de se la describe como sigue: "O. puberula, caule e basi florífero; floribus tribracteatis, bractea se. majore ovata, lateralibus setaceis; corolla calycem fere ter aequante tubulosa, medio parum constricta, labio superiore bifido, lobis excisis, inferiore brevio- re, trilobo. De Usmagama in provincia Tarapacá alilata. Unicum specimen suppetit, 9 cm. altum a basi inde dense floribus obtec- tum. Folia inferiora, seu, si mavis, bracteae inferiores, 11 mm. longa, 5 1/2 mm. latí, serius flores proferunt quam mediana; bracteae superiores modo 6 mm. longae, ovatae, cuspidatae. Calyx 7 1/2 mm. longus, regularis, ultra médium quinquefidus, laciniis aequalibus. (Calyx Orobancharum normalium ex Bentham et Hooker, Genera, II, p. 984 quadrifidus, ilobo quinto minore rarius addito). Corolla vix incurva. Filamenta glabra, in flore examini subjecto (forte casa) tria aequalia, quartum brevius, omnia e medio tubi corollae nascentia. Antherarum loculi basi acuminati. Stylus bifidus, stígmata separata. Placentae per paria appro- ximatae”. Philippi no señala la planta huésped de este holoparásito en su descrip¬ ción. Los dos ejemplares encontrados en el lecho del Río San José crecieron * Laboratorio de Botánica sistemática, Universidad Católica de Valparaíso, Casilla 4059, Valpa¬ raíso, Chile. ** Laboratorista Biológico, Stud, rer. nat. Johannes Gutenberg-Universitaet, Mainz, Alemania Federal. 9-1 ANALES DLL MUSLO DL HISTORIA NATURAL N" 13. 1980 en Tríxis alcaloides Don., un representante de las Mutisieae, familia Compo- sitae, planta abundante en el valle, que crece en terrenos arenosos. Este nuevo hallazgo permitió realizar una descripción más detallada de la morfología e histología de la planta. Los dibujos fueron hechos con ayuda de una lupa estereo y de un microscopio, ambos de Zeiss. La histología fue realizada a base de cortes microtómicos, de 10 a 20 um, procesados con astroazul y safranina. La fotografía original tomada en esa ocasión muestra la planta en su hábito natural. El material herborizado por R. Greissl, en alcohol de 70%, se encuentra en: a) Colección botánica del Centro de Investigación y Capacitación Agrí¬ cola (CICA), Universidad del Norte, Sede Arica, Chile. b) Colección particular de Otto Zollner Sch. en Quilpué, Chile. c) Colección particular de Rainer Greissl P. en Gau-Algesheim, Alema¬ nia Federal. La clasificación de la Orobanche tarapacana Phil. según el botánico Beck von Mannagetta (1956) en el sistema filogenético de las angiospermas es la siguiente: Familia: Subfamilia: Género: Sección: Especie: Orobanchaceae Ventenat 1799. Orobanchaceae bicarpellatae G. Beck 1930. Orobanche Linnaeus 1753. Myzorrhiza (Philippi) G. Beck 1890. tarapacana Philippi 1891. DESCRIPCION Planta holoparásita, herbácea, baja, sin clorofila, de aproximadamente 12 em de altura, de color café. Tallo erecto y más o menos cilindrico, algo surcado perpendicularmente, epidermis cubierta por algunos tricomas glan- dulosos simples; haces fibrovasaies en una serie anillar simple, con haces bicolaterales abiertos. Hojas escamosas y de forma ovalada, constituidas por un mesófilo pa- renquimálico cubierto por una epidermis algo engrosada; hojas de 1,0 cm de largo y 0,45 cm de ancho, recorridas por haces fibrovasaies paralelos del largo de las hojas. Flores zigomorfas, reunidas en un racimo denso; flores inferiores cor¬ tamente pedunculadas, pedúnculo de 1,6 mm de -largo. En la base de la flor una bráctea café oscura de 1,5 cm de largo y de 0,3 cm de ancho, de forma lanceolada con ápice agudo. La bractea encierra dos bractéolas opuestas fili¬ formes, éstas algo desiguales de 1,2 y 1,4 cm de largo y de 0,2 y 0,23 cm de ancho. Brácteas y bractéolas densamente cubiertas de tricomas y más cortas que el cáliz. Tricomas uni -o pluricelulares, no ramificados, generalmente provistos de una glándula apical que puede ser uni-o pluricelular. A la vez existen tricomas sin glándulas. Cáliz gamosépalo tubular, más corto que la corola, con 15 nervios cen¬ trales. Profundamente 5-dentado, dientes lanceolados. Todo el cáliz densa- O. Zollner Sch, y R. Greissl P. OROBANcHE TARAPACANA'PHIL. 95 mente cubierto de tricomas uni-o pluricelulares, glandulosos. Altura del cᬠliz de la base a la punta de los dientes 1,6 cm; altura del diente hasta 0,8 cm y ancho hasta 0,2 cm. Corola gamopétala, tubular, en su parte inferior convexa y más saliente, estrechándose sobre el ovario y finalmente abriéndose hacia arriba. Corola bilabiada; labio superior compuesto de dos lóbulos redondeados que están situados rectangularmente al eje o doblados hacia atrás. Largo aprox. 2,7 mm, ancho aprox. 2,7 mm. Labio inferior tri-lobado. Lóbulos en tamaño y forma casi iguales, que se extienden hacia adelante o se doblan hacia abajo, suavemente agudos y más largos que los lóbulos superiores. Largo aprox. 5.5 mm, ancho aprox. 2,7 mm. Tubo floral amarillo oscuro, lóbulos por ambos lados color café-violeta, una cinta del mismo color se prolonga desde la mitad de los lóbulos hasta el interior del tubo. Largo de la flor aprox. 2.5 cm. Corola con tricomas simples y glandulosos, estos últimos especial¬ mente en la parte inferior. Androceo didínamo; 4 estambres más cortos que la corola, filamento gla¬ bros, insertos en el tercio inferior del tubo corolar a aprox. 8 mm sobre la base, alternando con los lóbulos. Anteras de dos tecas glabras, éstas angos¬ tándose hacia atrás, se abren por dehiscencia longitudinal. Largo de los estam¬ bres has!-,a 18 mm, largo de la antera hasta 1,6 mm. Análisis polínico: Eumonado, radiosimétrico, con un eje simétrico (iso- polar); de tamaño pequeño hasta mediano, en su mayor parte prolado- esferoidal, a veces irregularmente abollado. Vista polar circular; vista lateral circular-ovaloidal. Tricolporado, exina aprox. 1 um de grosor, reticulada, heterobrochada, escabrosa, brochi hasta 1 um de ancho. Grano hinchado de color café claro. Notable es que en pcilen no acetolizado las aberturas no son visibles. Medidas: (con acetolisis) 27,37 (19,31 - 32,97) um. 31,14 (23,76 - 36,83) um. relación 1,14 (en alcohol 70%) 22,43 (1931 - 26,73) um. 23,71 (20,79 - 27,32) um. relación 1,06. (terminología según Straka (1975). Ovario supero, bicarpelar unilocular, cada carpelo con dos placentas parietales; ovario y estilo filiforme sin tricomas. Estigma en forma de em¬ budo bífido, glanduloso. De los lóbulos pueden separarse partes irregulares. Largo del estilo aprox. 9 mm. Fruto cápsula doculicida, abriéndose en 4 valvas con muchas semillas. Largo de la cápsula hasta 1,45 cm, ancho hasta 0,74 cm. Semillas de forma ovoide hasta elipsoide, de color grisáceo. Testa reticulada, las paredes celu¬ lares anticlinas (radiales) y tangenciales forman a través de engrasamientos poros. Estos poros de las paredes radiales tienen forma de ranura, dos de los tangenciales son por el contrario más pequeños y redondos. Micropilo de la semilla en el ápice. Tamaño de una semilla aprox. 400 um de largo y 270 um de ancho. Peso aprox. 2,5 mg. 96 ANALES DEL MUSEO DE HISTORIA NATURAL N® 13, 1980 AGRADECIMIENTOS: AI señor Dr. Klaus Honomichl del Instituto de Zoología de la Universidad Johannes-Gutenberg de Maguncia, quien elaboró las microfotografías en el micros¬ copio electrónico "Stereoscan” (Cambridge). BIBLIOGRAFIA 1) ATTAWI, F. 1977. Morph.-anatom. Untersuchung Über de Parasitismus, die Entwicklungs- weise u, die Struktur der Haustorialorgane von Orobanche - Arten, sowie Über Samen- strukturen bei Orobanchaceae. Tropeninst. 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Pollengestaltung und Herkunftsbestimmung bei Blütenhonig. Verlag der Reischsfachgruppe Imker, Berlín. o Zollner Sch. y R. Greissl P. OROBANCHE TARAPACANA PHIL. 97 A: Cápsula madura con cáliz, bráctea y bractéolas. B: Vista lateral de una flor. C: Aspecto de una semilla. D: Corte longitudinal de una semilla. E: Corte transver¬ sal, semi-esquemático de un tallo. Xilema: rayado. Floema: punteado. Parénquima: en blanco. 100 tm O. Zollner Sch. y R. Greissl P. OROBANCHE TARAPACANA PHIL. 99 F: Cáliz extendido. G: Vista dorsal de una bráctea. H: Bractéola. J: Tubo corolar extendido con androceo. K: Estigma. L: Antera, M: Cortes transversales, semiesque- máticos de dos diferentes brácteas. eet . .. ti O. Zollner Sch. y R. Greissl P. OROBANCHE TARAPACANA PHIL, 101 N: Diferentes tricomas glandulares del cáliz, de la bráctea y de la bractéola. Vista perpendicular sobre una glándula pluricelular. O: Dos tricomas simples de la corola. P: Corte transversal de la mitad de una cápsula. Q: Corte transversal de un sector de los haces fibrovasales. R, Diagrama floral. Valparaíso, Chile 103 CALENDARIO DE PERIODOS VEGETATIVOS EN CHILE (TEMPERATURAS-BASE DE 0 A 159 C) Y SU RELACION CON EL GRADIENTE LATITUDINAL JULIO R. GUTIERREZ, GUILLERMO ESPINOSA y ERNST HAJEK * ABSTRACT: The relationships between temperature and development of organisms is a wideiy documented fact. The amount of accumulated temperature needed by the organisms for completing their development is called heat units or growing degree-days. Accumulation of tem¬ perature is computed as the sum of positive differcnces between the daily temperature and a threshold temperature, which is specified according to the species analysed. In this research growing degree-days were calcu'ated for threshold temperaturesbetween 0 and 15* C, in 38 Chilean localities. Also, the dates of the onset and endof the growing seasons were determined. The growing seasons are defined as the period when the daily mean, tempera- tures are higher than the thershold temperature. A negative linear relationship between growing degrcedays and latitude for all analysed thresholds was found. In the northern zone of Chile, there are no thermal restrictions; in the south in turn, there is only accumu'aíion for thresholds below lfTC. The presented informations may be useful to understand the geographic distribution and the pbenology of p'ants and animáis. A so, i: might be used for agriculture and economical purposes. Ha sido ampliamente demostrado que la temperatura es un factor im¬ portante en el crecimiento y desarrollo de los organismos, actuando como gatillo ambiental en el desencadenamiento de una serie de reacciones meta- bólicas, tales como, multiplicación celular, fotosíntesis, etc. (Odum, 1972; Lowry, 1969). Existen numerosos trabajos donde se analiza la relación entre la temperatura, las plantas (Langridge y Me William, 1967; Munn, 1970; Gates, 1972) y los ammales (Odum, 1972). Reaumier (citado por Thornth- waite y Mather, 1954) señaló, ya en 1735, el hecho de que las plantas re¬ quieren para completar su ciclo de crecimiento, de la acumulación de tem¬ peraturas en cantidades que eran constantes entre años, independientemente de la ubicación geográfica que éllas presentaran. Posteriormente, este concepto postulado se perfeccionó, introduciéndose el de temperatura umbral o base que es la temperatura mínima a la cual responden los organismos. Las diversas especies difieren en estos umbrales y en muchos países éstos han sido determinados tanto para plantas de cultivo (Dethier y Vittum, 1963; Boughner, 1964; Neild y Young, 1965; Castillo y Giménez, 1966; Pieslak y Przedpelska, 1966; Hurst y Smith, 1967; Pochop, 1977) plantas anuales y perennes, como también para árboles (De Fina y Ravelo, 1973). Por otro lado en animales se han determinado las temperaturas-base fundamental¬ mente en insectos (Clarke, 1967). El conocimiento de las características térmicas de una determinada región * Laboratorio de Ecología, Instituto de Ciencias Biológicas, Pontificia Universidad Católica de Chile. Casilla lld-D, Santiago - Chile. 10 í ANALES DEL MUSEO DE HISTORIA NATURAL N* 13, mo ha permitido predecir el inicio de eventos fenológicos tanto en plantas como en animales. Esta información ha sido de gran utilidad especialmente en la agricul¬ tura, ya que conociendo la época de siembra de determinado cultivo y los requerimientos térmicos de éste es posible predecir su fecha de maduración y cosecha (Neild y Young, 1965; Prine et al., 1974), con los consecuentes beneficios económicos que esto involucra. En Chile, Hajek y Gutiérrez (1979) han establecido la acumulación de temperaturas o sumas térmicas para bases de 5 9 C y 10 9 C, umbrales que son importantes para muchos organismos. Estos autores han encontrado que en Chile hay una relación lineal negativa entre la acumulación de temperaturas y la latitud. Sin embargo, muchas veces se necesitan temperaturas umbrales diferentes a los valores ya señalados, debido a que existen organismos que tienen otros requerimientos térmicos. El objetivo de este trabajo es determinar la acumulación de temperaturas correspondientes a 38 localidades chilenas para las bases comprendidas entre 0 9 C y 15 9 C, inclusive, con lo cual se complementará la información existente y se establecerán las fechas de inicio y término de los períodos vegetativos para las diversas temperaturas umbrales. Se considerará como período vege¬ tativo el lapso de tiempo en el cual las temperaturas medias diarias sobre¬ pasan la temperatura umbral. La información que se entregará puede ser de gran importancia en la comprensión de la distribución actual de muchos organismos y de la feno¬ logía de especies vegetales. MATERIAL Y METODO La información utilizada fue recopilada de la Oficina Meteorológica de Chile y corresponde a los datos de las temperaturas medias, período 1963-70, de 38 localidades chilenas ubicadas entre Arica (18^28’S, 70 9 22’Nn v Punta Arenas (53 9 10’S, 70 9 54’ W). Mediante el computador de CECICO (Universidad Católica) se calculó la acumulación de temperaturas según el método residual (Holmes y Robert- son, 1959), para el año climatológico definido por Hajek et al. (1976), Los períodos vegetativos fueron establecidos de acuerdo a los siguientes criterios: a) Se consideró como fecha de inicio aquella semana que presentara una temperatura media superior a la base correspondiente. b) Al menos cuatro días consecutivos de la semana elegida debían supe¬ rar la temperatura base. r c) Las semanas siguientes a la considerada como inicio debían presen¬ tar una temperatura media superior al umbral. d) El mismo criterio fue utilizado en sentido contrario para definir la semana de término del período. e) Para calcular las fechas que limitan el período vegetativo se usó el aia medio de la semana de inicio y término. j. R. Gutierre; et al. CALENDARIO DE PERIODOS VEGETATIVOS. . . 105 r) Se calculó el día promedio de inicio y término del período vegetativo para los años comprendidos entre 1965-70, con una desviación estándar. Con la duración del período vegetativo, latitud de localidades y las temperaturas bases se construyó un diagrama tridimensional que muestra el comportamiento de estas variables a través de todo el país. RESULTADOS Y DISCUSION En la Fig. 1 se muestra un bloque tridimensional donde se resume la variación de los períodos vegetativos, para las bases entre 0"C y 15"C, en sentido latitudinal en Chile y en la Tabla N- 3, se entrega un calendario con la fecha de inicio y término de estos períodos en las 38 localidades ana¬ lizadas. La acumulación térmica en Chile sigue una tendencia latitudinal simi¬ lar a la descrita para las temperaturas (Gutiérrez y Hajek, 1979; Espinosa et al., 1979). Hay una disminución en la acumulación térmica con el aumen¬ to de la latitud, que trae como consecuencia un acortamiento del período vegetativo en las localidades más septentrionales. A pesar de la variada topografía del país, la relación entre sumas tér¬ micas y la latitud es bastante lineal, para todas las bases analizadas. No obstante, a medida que aumenta la tempertura base, disminuye la pendiente de las rectas y también el coeficiente de correlación (r), aún cuando en todos los casos la relación entre ambas variables es significativa (Tabla N 9 2). Las ecuaciones de la regresión permiten calcular la acumulación tér¬ mica en regiones en que no existen datos climáticos. En la zona norte del país no hay restricciones térmicas y hay acumu¬ lación durante todo el año climatológico para las temperaturas umbrales consideradas (Tabla N 9 l). En la zona sur, en cambio, sólo hay acumula¬ ción para las bases inferiores a 10 9 C. Esto estaría limitando la posibilidad de que ciertos organismos, cuyos umbrales de actividad sean superiores a esta temperatura, pudieran desarrollarse en esta región. En este sentido, la zona norte presenta un rango más amplio de alternativas térmicas para los organismos. Sin embargo, cabe recordar que se trata sólo de una potencia¬ lidad, ya que tanto plantas como animales están limitados además, por otros factores tales como precipitaciones, humedad, sustrato, otros organismos, etc. A pesar de que la mayoría de las localidades se ajusta a una forma de tipo lineal al relacionar la acumulación de temperaturas y la latitud, existen ciertas estaciones que se apartan notoriamente de esta tendencia. Estas locali¬ dades presentan condiciones climáticas locales y son las siguientes de norte a sur: Potrerillos, Valparaíso, Río Cisnes, Chile Chico y Balmaceda. En relación a Potrerillos, la razón para la desviación del gradiente está relacionada con la altitud (2.850 m.s.n.m.). En Valparaíso, las excursiones térmicas son relativamente pequeñas aunque las temperaturas máximas son más altas que otras localidades costeras (Gutiérrez y Hajek, 1979), debido probablemente a la presencia de vientos locales y al fenómeno de surgencias de aguas marinas templadas (Sievers y Silva, 1973). Río Cisnes presenta valores más bajos en la acumulación de temperatura en relación al gradiente ANALES DEL MUSEO DE HISTORIA NATURAL N v 13, 1980 106 debido probablemente a su altitud (700 m.s.n.m.), la cual a 44" de latitud es relativamente alta (IGM, 1972) y a la influencia de condiciones climáti¬ cas desde el Este. Esta situación se presenta con mayor intensidad en las localidades de Chile Chico (46"36'S) y Balmaceda (45‘’54’S), debido a que éstas se ubican en la vertiente oriental de la Cordillera de los Andes y poseen un comportamiento climático distinto al de las estaciones costeras. Sin em¬ bargo, Chile Chico presenta valores relativamente más altos, lo que podría deberse a un efecto regulador dado por el lago General Carrera (IGM, 1972). En resumen puede decirse que, si bien existen ciertas excepciones en los gradientes latitudinales de períodos vegetativos y sumas térmicas debido a climas locales, ello no invalida la utilización práctica de la información. Esta forma de analizar las temperaturas como una herramienta potencial en fenología de plantas y animales tiene grandes proyecciones en los campos de estudio de formas silvestres y cultivadas en nuestro medio, lo que la pro¬ yecta a disciplinas de la Agricultura, Ganadería, Medicina Veterinaria y Ciencias .Naturales. AGRADECIMIENTOS: La Dirección de Investigación de la Pontificia Universidad Católica, financió el proyecto DIUC 78/77 y apoyó en forma generosa la publicación del trabajo. La Oficina Meteorológica de Chile, proporcionó los datos climáticos. María Ximena Sandoval tuvo a su cargo la transcripción del manuscrito. Los autores expresan sus mayores agradecimientos a todos ellos. REFERENCIAS BOUGHNER, C. C. 196-1. The distribution of growing degree-days in Cañada. Can- Met. Mem. 17: 1-40, CLARKE, K. V. 1967. Insects and temperature. En: Thermobiology. H. A. Ross Ed. Academic Press, London & New York. CASTILLO, F. E. y Z. GIMENEZ. 1966. Fenología de algunas variedades de trigo de invierno en España en relación con la suma de grados-día y unidades fototérmicas. Anales INIA (Madrid) 15: 25-39. DE FINA, A. L. y A. C. RAVELO. 1973. Climatología y fenología agrícolas. EUDEBA, Bue¬ nos Aires. DETHIER, C. C. y M. T. VITTUM. 1963. Growing degree-days. Northeast Regional Res. Publ. Bul!. 801: 1-84. GATES, D. M. 1972. Man and his environment: Climate. Harper & Row, Publishers Inc. New York. GUTIERREZ, J. R. y E. R. HAJEK, 1979. Curvas de distribución anual de las temperaturas máximas y mínimas en Chile. Ciencia e Inv. 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Meteorol. monogr. 2(8): 1-10. ANALES DLL MUSLO DL HISTORIA NATURAL Tabla N* 1 Grados-días acumulados para las bases comprendidas entre 0 y 15°C inclusive y la extensión del período vegetativo respectivo, en días (*) indica período vegetativo de 365 días. Base Localidad 0 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 ARICA 6671 '4= 6326 ■u 5961 % 5594 5¡C 5230 4860 4500 * 4135 3769 H: 3404 3037 2674 ;Jí 2309 $ 1944 * 1583 * 1236 • IQUIQUE 6378 6013 5687 5282 4916 4550 4185 3819 3454 3088 2716 2357 1992 1622 1272 940 H* * * m * * * * * * * * * 335 219 PICA 6721 6356 5987 5626 5261 4895 4488 4165 3800 3436 3073 2710 2350 1994 1642 1302 * * V * :h * * # * * * 350 343 ANTOFAGASTA 5777 5372 5047 4682 4316 3951 3586 3221 2856 2485 212 ó 1762 1405 1075 793 562 V •t; K* * # * o- *r * ❖ * * $ 355 304 242 198 CHAÑARAL 5629 5294 4929 4564 4198 3333 3468 3103 2737 2372 2009 1653 1313 1002 735 513 * * ❖ * * # * * rj; * •i 4 * * * 350 343 POTRERILLOS 4159 3796 3436 3077 2721 2371 2030 1701 1387 1091 816 569 355 190 86 32 * * * * * * * 333 312 294 257 245 227 140 28 5 CALDERA 5914 5549 5184 4818 4453 4088 3723 3327 2992 2627 2262 1899 1545 1212 915 665 * * ¥ * * * * * * * * * 306 272 215 COPIAPO 5478 5113 4747 4382 4017 3652 3287 2922 2558 2199 1350 1518 1212 939 701 499 * * * * * * * * * 317 280 251 207 168 VALLENAR 5321 4956 4590 4225 3859 3494 3129 2763 2400 2041 1697 1376 1088 830 609 424 * * * * * * * * * * 313 270 236 173 154 OVALLE 5308 4943 4577 4212 3847 3482 3116 2752 2390 2033 1691 1366 1072 817 598 414 * ;t{ * * * * * * * 345 279 266 238 199 145 QUINTERO 4593 4227 3862 3497 3132 2783 2425 2111 1753 1408 1005 731 500 302 166 74 * * * ¡j- *■ * * 359 359 343 324 252 194 142 102 62 OC O (Cont. TABLA 1) Base Localidad 0 1 2 3 4 5 6 VALPARAISO 5089 4724 4359 3993 3628 3263 2898 * * * * * * * SANTIAGO 5155 4790 4425 4060 3696 3335 2983 * * * * * * * RANCAGUA 4686 4321 3961 3593 3235 2885 2545 * * * * * * 332 S. FERNANDO 4611 4247 3884 3524 3159 2825 2490 * * * 358 350 341 338 CURICO 4598 4234 3870 3510 3156 2809 2474 * * * 359 359 349 346 CONSTITUCION 4548 4183 3818 3453 3088 2723 2359 * * * * * * * LINARES 4564 4210 3838 3478 3123 2774 2436 • * • * * 342 329 CHILLAN 4543 4177 3813 3251 3093 2742 2400 * * * * 359 359 346 CONCEPCION 4320 4005 3639 3274 2910 2548 2193 * * * * * 355 350 LOS ANGELES 4557 4192 3828 3464 3105 2752 2410 * * * * * * * VICTORIA 3762 3402 3042 2687 2340 2006 1690 * * * 354 346 335 296 TEMUCO 4084 3707 3342 2979 2620 2269 1930 * * * * * 351 339 LONCOCHE 4198 3833 3478 3134 2753 2405 2075 * * * * * * * 7 8 9 10 2532 2167 1804 1449 * * ■* 359 2638 2308 1996 1706 341 317 269 260 2222 1913 1630 1370 322 273 258 234 2171 1872 1595 1340 301 294 261 235 2152 1848 1561 1315 321 287 252 218 2010 1655 1326 1023 * 352 331 295 2113 1820 1544 1268 306 273 235 219 2072 1766 1488 1230 335 304 250 241 1850 1525 1220 940 346 336 315 252 2082 1775 1490 1229 305 296 264 236 1400 1134 894 745 280 250 220 182 1607 1310 1037 796 329 279 252 222 1761 1467 1201 959 304 282 252 215 12 13 14 15 816 568 370 215 283 227 161 134 1199 983 791 619 218 192 177 102 931 746 582 441 185 157 138 127 903 717 552 406 177 163 156 135 879 702 548 416 177 154 131 120 527 344 203 102 180 150 122 44 835 658 505 376 165 146 126 119 803 628 478 350 169 158 140 121 487 316 189 99 180 143 107 68 794 616 465 336 170 152 139 120 374 260 171 105 117 103 77 41 422 284 181 105 147 130 91 58 569 417 295 200 156 140 113 94 11 1113 335 1440 236 1138 211 1109 203 1084 203 753 239 1037 203 1002 198 695 212 997 196 519 154 593 175 748 187 O NO Gutiérrez et a!. CALENDARIO DE PERIODOS VEGETATIVOS.. ANALES DEL MUSEO DE HISTORIA NATURAL X (Conc. TABLA 1) Bise Localidad 0 1 2 3 4 5 VALDIVIA 4152 3788 3444 3062 2704 2352 * * * * 360 OSORNO 3824 3369 3015 2664 2317 2016 # * * * H» 359 PTO. MONTT 3643 3279 2916 2558 2208 1867 * * * * 346 ANCUD 3551 3186 2821 2427 2096 1744 * * 359 CASTRO 3690 3325 2961 2598 2238 1886 * * ❖ * 360 FUTALEUFU 3284 2931 2586 2253 1937 1643 ¥ * * 333 325 281 RIO CISNES 2251 1937 1642 1371 1125 901 336 321 283 251 235 200 PUERTO AIS EN 3315 2958 3604 2255 1919 1601 * 352 352 352 334 307 BALMACEDA 2429 2098 1786 1499 1235 1003 * 317 303 266 243 216 CHILE CHICO 3696 3342 2995 2657 2332 2022 ;'í 350 336 336 313 284 CERRO GUIDO 2531 2214 1907 1621 1355 1108 350 322 320 276 276 203 EVANGELISTAS 2366 2001 1637 1280 941 646 * * 359 357 339 250 P. DUNGENES 2683 2325 1975 1643 1340 872 * 359 341 319 288 245 PUNTA ARENAS 2152 1818 1506 1222 972 752 * 340 291 262 222 203 o 6 7 8 9 2011 16S4 1377 1094 346 336 322 263 1667 1369 1096 854 346 302 262 220 1545 1246 974 735 320 2S7 250 207 1406 1099 828 601 359 308 224 186 1549 1241 964 721 345 314 244 223 1374 1134 919 727 253 236 200 196 710 541 398 280 180 157 139 121 1312 1053 826 630 281 245 229 182 795 611 453 320 188 170 147 133 1732 1464 1219 997 275 250 234 203 885 688 517 37 6 198 181 175 136 407 231 108 37 184 147 101 35 837 633 456 304 203 1S5 169 141 560 394 258 153 165 152 120 89 11 12 13 14 15 632 453 309 200 123 196 162 126 91 71 467 320 206 125 68 157 126 101 70 39 359 224 126 64 29 154 118 61 21 0 264 152 77 36 16 140 82 53 4 0 348 215 118 57 24 159 109 77 24 0 412 290 192 120 63 142 129 107 61 0 120 74 42 23 12 40 14 0 0 0 314 200 116 62 31 133 94 49 20 6 139 83 47 26 14 58 30 0 0 0 621 468 336 228 145 170 156 134 86 54 175 112 67 40 22 67 53 14 4 0 1 0 0 0 0 0 0 0 0 0 100 49 20 8 3 63 36 29 0 0 39 16 6 2 1 0 0 0 0 0 10 844 214 652 182 530 179 414 177 516 183 557 162 196 85 458 166 216 73 795 181 263 105 8 0 147 103 79 31 J. R. Gutiérrez et a!. CALENDARIO DE PERIODOS VEGETATIVOS.. . 111 Tabla N 9 2 Fórmulas para el cálculo de las acumulaciones térmicas. Bases y = a + bx r 0 y = 8962.59 — 126.79 LA 0.95 1 y = 8573.28 — 126.00 LA 0.95 2 y = 8212.38 — 125.70 LA 0.95 3 y = 7783-11 — 123.43 LA 0.95 4 y = 7328.76 — 120.74 LA 0.95 5 y = 6893.45 — 118.14 LA 0.95 6 y = 6360.49 — 112.23 LA 0.95 7 y = 5824.53 — 106.42 LA 0.95 8 y = 5293.78 — 99-31 LA 0.94 9 y = 4715.01 — 90.86 LA 0.94 10 y = 4119-13 — 81.39 LA 0.93 11 y = 3513.84 — 70.96 LA 0.91 12 y = 2922.29 — 60.19 LA 0.89 13 y = 2355.95 — 49-39 LA 0.86 14 y = 1829-19 — 38.96 LA 0.83 15 y = 1371.45 — 29-58 LA 0.81 P< 10-* LA = latitud del lugar 112 ANALES DEL MUSEO DE HISTORIA NATURAL N' n, ivao Tabla N" 3 PERIODOS VEGETATIVOS EN 38 LOCALIDADES CHILENAS, BASES 1 A 159 C SE SEÑALA INICIO Y TERMINO DEL PERIODO VEGETATIVO Y UNA DESVIACION ESTANDAR ARICA: 18928’S 70922'W 29m Base — 1 S 1 a 15 IQUIQUE: 20912’S 7091 l'W 515m Base — 1 S 1 a 13 14 2 Jul 22 Jun 15 25 Jun 19 Jun Media -h i s TODO EL RERIODO (19 de julio al 30 de junio) Media + i s TODO EL PERIODO 5 Jul 8 Jul 25 Jun 30 Jun 8 Ago 22 Sep 23 Jun 27 Jun J. Gutiérrez et ai. CAL^DARIQ DE PERIODOS, VEGETATIVOS. ... ÍS 113 (Cont. TABLA 3) PICA: 20930‘S 69?2 l’W 1280m Base — i S Mpdia - + i s 1 a 13 , **• TODO'EL «PERIODO .14 . — — 2 Jun 19 Jun 29 Jun 15 25 Jun H Jel¿ ;"v:.27 JuL 7 Jun i 19 Jun i juUst; ANTOFAGASTA: 23^29'S 70 OXIGENO Ippml 1 2 . 3 * 5 6 7 8 9 lORec. CLORUROS (ppm) CONSUMO KMnO¿ (ppm KMnO¿ ) C3 = no registrodo Fig, I. Relación de intensidades de presencia de parámetros químicos y físicos (Ta. 9C) en función del tiempo y por sectores. Fechas de recolección en Fig. 3. Estas características del Sector III se ven disminuidas hacia el curso infe¬ rior (Sector IV), aunque no llegan a desaparecer. Ello es índice de una acción generalizada de depuración. El análisis comparativo con los sectores 1 y II establece, para la casi tota¬ lidad de los parámetros estudiados, una clara fractura entre ambas duplas de sectores, separando condiciones poco afectadas por ingresos alóctonos urbanos de sectores alterados. Fonológicamente se insinúan diferencias entre períodos de estabilidad de caudal y períodos de crecidas del mismo. El modeló de respuesta de las hidrófitas al problema planteado se gra- 136 ANALES DEL MUSEO DE HISTORIA NATURAL N v 13, lí>80 fica en la fig. 2, caracterizándose el sector III por la escasa variedad de hidró¬ fitas, reduciéndose su presencia a tres especies ( Eichhornia crassipes, Hydro- cotyle ranunculoides y accidentalmente Limnobium stoloniferum) , las que sólo se encuentran presentes en períodos de mayor estabilidad y menor nivel de caudal, según se verá más adelante. Ltmnt vild1 601 - 000 SOI -«00 IHE «a-1200 1200 -- Fig. 2. Relación de intensidades de coberturas específicas de hidrófitas en función del tiempo y por sectores. Números árabes = recolecciones. Fecha de recolecciones en Fig. 3. Erratas: Eichornia = Eichhornia; Hidrocotyle = Hydrocotyle; Jussiace = Jussiaea; Poligonum = Polygonum. Sectores I y II se identifican por una gran variedad de especies, mante¬ niéndose parte de ellas durante todo el ciclo anual. La presencia, en el sector IV, de especies de los Sectores I y II, está indicando recuperación de condiciones precontaminación. Desde el punto de vista del tipo de implantación podemos establecer las siguientes categorías: 1- Plantas sumergidas: Zannichellia palustris, Potamogetón berteroa- nus, P. pectinatus y Elodea densa. Caracterizan los sectores no contaminados estando ausentes en sectores III y IV. 2.—Plantas de ribera: Nasturtium officinale, Verónica anagallis, Poly¬ gonum persicaria, Hydrocotyle ranunculoides, Jussiaea repens, Mimulus par- I ; . Sáiz, P. Domínguez y B. Palma INGRESOS ALOCTONOS. .. 137 viflorus, Myriophyllum aquaticum *, Apium nodiflorum y Cyperus eragrostis. Iguales características que el Grupo 1, con Iá excepción que varias de ellas aparecen en el Sector IV. Hydrocotyle rammculoides aparentemente es la única especie que es tole- íante a la contaminación, conformando junto a Eichhornia crassipes la casi totalidad de la vegetación de ese sector. 3.—Plantas flotantes: Eicbbornia crassipes, Lhnnobium stoloniferum y Letnna valdiviana. En general caracterizan sectores I y II, siendo interesante destacar el hecho de que teniendo todas la posibilidad de desarrollarse en el Sector III, es Ekhbornia eras si pm la que crece prácticamente sola, convivien¬ do las tres en el Sector IV, menos contaminado. Podría deducirse que Lejana valdiviana y Limnohium stoloniferum son muy poco tolerantes a la contaminación, siendo desplazadas por Eicbbornia crassipes. Fenológicamente, se diferencian dos períodos netos de expresión de hi¬ drófitas, correspondiendo su máximo a la fase de estabilidad y bajo nivel Fie. 3. Variación temporal de la cobertura total de hidrófitas en el tiempo y por 6 sector. * Esta especie aparece en Palma, Siiz y Pizarro ( 1978) como Ai. verticillatum. En comunica¬ ción epistolar, la Prof. M. Romero (1979) nos informa que según B. Verdcaut. (1973, Kew. tiull, 28:36) AL at/uaticum tiene como sinónimos a Ai. verticillatum y Ai, brasiliense. 13S ANALES DHL MUSEO DE HISTORIA NATURAL N w 13 , iy«0 de caudal, encajando bien con el modelo descrito para los aspectos químicos de enero a julio. Un enfoque globalizado de la fenología de las hidrófitas se ve en la Fig. 3, donde se gráfico el total de cobertura por tiempo, produciéndose la máxima expresión vegetal alrededor de marzo y diferenciendose las dos fases del ciclo anual según calidad del caudal. A-2. Análisis globalizado. Con el fin de entregar un análisis globalizado y relativizado a la con¬ dición establecida como patrón (Sector 1) se han considerado, desde el punto de vista químico, los siguientes cinco parámetros: cloruros, dureza total, ni¬ trato, oxígeno y ortofosfato. Se descartaron consumo de permanganato y demanda de oxígeno por ser dependientes de la medición de oxígeno. Para los cálculos de similitud, se procedió previamente a estandarizar (%) los valores de cada recolección en función de la suma total de los valo- íes de cada parámetro en todo el período de estudio. Con los porcentajes obtenidos se calculó la similitud con el índice de Winer (Sw), cuya expre¬ sión es la siguiente: 2 x y Sw =- -1 V 2X 2 . Sy 2 donde: x = valor de los parámetros en recolección x. y = valor de los parámetros en recolección y. En la Fig. 4 se entrega una doble comparación relativa. Los gráficos de la línea superior muestran el modelo fenológico de cada sector por compa¬ ración de similitudes temporales con su recolección 1. La matriz de gráficos bajo los puntos representa niveles de similitud de los sectores correspondien¬ tes respecto al sector modelo de la línea superior. El valor de similitud anota¬ do corresponde a la medición realizada entre recolecciones de igual fecha. Por lo tanto, un achurado completo (cuadro lleno) indicaría igual modelo fenológico que el patrón. A mayores espacios blancos, mayores disimilitudes con el patrón considerado. Del análisis de la figura destaca nítidamente la independencia y mayor variación fenológica del Sector III, indicando alteraciones fuertes respecto al patrón (Sector I). Por otra parte, el Sector IV refldja recuperación del mo¬ delo del Sector I, quedando como secuencia de pureza la siguiente: I, II, IV y III. El comportamiento fenológico global de las hidrófitas se expresa en la fig. 5, cuyos valores fueron calculados de igual forma que en la fig. 4, agre¬ gándose una línea que refleja el número de especies presentes en cada reco¬ lección para los gráficos de la línea superior. Las líneas de especies en la ma- F Zíiz, P. Domínguez y B. Palma INGRESOS ALOCTONOS... 139 SECTOR 1 Su. 100 50 SECTOR 1 inn ■ : ''P -Ó- ' v .. ■' T lip : 2 3*56 SECTOR 2 SECTOR 3 SECTOR * 7 8 9 10 recolecciones SECTOR 2 SECTOR 3 SECTOR 4 -vi : . . tmywWi P$m m >,v S ,- V 2§fiipl£p P ÜHr ' ' ;v#te« i® WmÉM y :"Á SÍ ti? | /- p - ’ ' |jf¡|l§|; ■ . — ▲ «■ñv.'X&s. ¡8 ■ p '. ./-a. : : íi ■ Wy m mm . ■ . Wmsmmimi ' IIP? wm . . : • . ____J WÉmmmmm W f | «B¡ i^| v . ■ K£ 1- 17-JUL-1970 2= 30-AGO 3 S Í-OCT 4= 15-NOV 5= 27-DIC 6= 26-ENE-1979 7 = 21-MAR B = 7-MAY 9- 20-JUN 10= 1-AG0 Fig. 4. Marriz de modelos fenológicos. Línea superior = similitudes (Sw) tempo¬ rales por sector en comparación con su recolección 1. Matriz bajo puntos = simili¬ tudes (Sw) de modelos fenológicos de los sectores correspondientes respecto al patrón de la línea superior. Mayor explicación en el texto. triz de gráficos bajo los puntos indican número de especies comunes con el patrón correspondiente. En general se concluyen las mismas tendencias detectadas con el modelo químico, expresadas con mayores variaciones o irregularidades. Los niveles de similaridad son muy bajos comparativamente con los encontrados en el análisis de parámetros químicos. B.—Distancias relativas de pureza entre Sectores. Para visualizar gráficamente las variabilidades intrasector y las distancias relativas de los sectores estudiados respecto al sector patrón se procedió a relacionar, en un sistema de coordenadas, los siguientes parámetros mate¬ máticos: y = Mediana de la matriz total de similaridades (Sw) entre recolecciones MO ANALES DEL MUSEO DE HISTORIA NATURAL n ? 13, por sector, en base a valores estandarizados, considerando todos los pares de combinaciones posibles. Ella informa sobre el nivel y grado de variabilidad de los valores intrasector por graficación de mediana y cuartiles 1 y 3- x = Valor de similitud (Sw) de sectores estudiados respecto al sector pa¬ trón (1), considerando como valores de importancia el promedio anual de los valores de los parámetros químicos y florísticos (según el caso). Este parámetro matemático informa del grado de cercanía de los sec¬ tores estudiados respecto al patrón. Siempre el Sector I cae en la línea del 100% del eje X por ser el patrón de referencia. Los gráficos superiores de las figs. 6 y 7 representan la situación corres¬ pondiente al ciclo anual completo. SECTOR 1 SECTOR 2 SECTOR 3 SECTOR i 1 = T7-JUL- 1978 4 M5-NOV 7 = 2I-MAR 2 * 30-AGO 5 • 27-DIC S=7-MAY 3= t-OCT 6 “ 26-ENE-IS7S 9 = 20-JUN 10 ■ I - AGO Fig. 5. Matriz modelos fenológicos. Línea superior = similitudes (Sw) temporales por sector en comparación con su recolección 1, Matriz bajo puntos = similitudes (Sw) de modelos fenológicos de los sectores correspondientes respecto al patrón de la línea superior. Línea continua = número de especies. Mayores explicaciones en el texto. I’. Sáiz, P. Domínguez y B. Palma INGRESOS ALOCTONOS... - 141 Dedúcese: a) Un alto nivel y baja variabilidad de similaridades intrasector para los aspectos químicos y una característica opuesta para los aspectos florísticos. b) En ambos tipos de dates destaca el aislamiento o mayor distancia- miento, respecto al patrón, del sector contaminado (III), y para ambos tipos de información se establece la siguiente secuencia de pureza de sectores: I, II, IV y III, avalando la idea de una depuración química y una recuperación de hidrófitas estero abajo. El modelo presentado por la parte florística, junto a las ideas expuestas en el snbeapítuio anterior, nos lleva a pensar en expresiones temporales parciales diferenciales de los mismos, según la estabilidad del caudal. Para verificar esta idea se dividió el ciclo anual en dos fases (Figs, 6 y 7), en base a la información de la fig. 2: INFORMACION _ QUIMICA JUL ”78 JUl 79. Fie 6 Distancias relativas de pureza entre sectores para aspectos químicos, y = me¬ diana de la matriz total de similaridades; x = valor de similitud entre sectores. Explicación en el texto. 112 ANALES DEL MUSEO DE HISTORIA NATURAL N* 15, 1980 INFORMACION _ ELP8I5TICA JUL-78 — JUL-79. Fíg. 7. Distancias relativas de pureza entre sectores para aspectos florísticos. y = me¬ diana de la matriz total de similaridades. x = valor de similitud entre sectores. Explicación en el texto. a) Período de crecidas y fuerte arrastre (Julio-Diciembre), gráfico in¬ ferior izquierdo. b) Período de estabilidad de caudal (Enero-Julio), gráfico inferior de¬ recho. Para los datos químicos no hay grandes diferencias en los modelos resultantes de ambos períodos, manteniéndose en ellos el modelo general, salvo una mayor similitud entre sectores, junto a una mayor variabilidad, en el período de crecidas, situación que estaría indicando un efecto homogenei- zador por dilución, debido a los incrementos de caudal. En conclusión puede decirse que existe una depuración química natural de un caudal estabilizado (posición constante del Sector IV más cercana a I y II) incrementada por dilución general durante las crecidas. La información florística, en período de estabilidad de caudal entrega F. Súiz, P. Domínguez y B. Palma INGRESOS ALOCTONOS.,. 143 un modelo que se acerca al modelo químico, al presentar los más altos nive¬ les de similitud y las menores variabilidades temporales intrasector. Este mo¬ delo se pierde totalmente con las crecidas. CONCLUSIONES Las principales conclusiones derivadas del análisis precedente pueden condensarse en: 1 . —El ingreso de elementos alóctonos derivados de aguas servidas y desechos de cervecerías producen alteraciones en la composición química del agua y en la taxocenosis de hidrófitas, las que se resumen en: *) déficit de oxígeno en el agua; *) incremento de cloruros, ortofosfatos y de materia orgánica; *) incremento térmico; *) desaparecimiento de hidrófitas sumergidas y de ribera, a excepción ción de Hydrocotyle ranunculoídes , quien es tolerante; *) incremento relativo de Eichhornia crassipes. 2. —El curso posterior del estero al ingreso alóctono ejerce acción depu¬ radora, manifestándose en la tendenda a recuperar los niveles químicos de los sectores precontaminación y a recuperar la composición de la taxocenosis de hidrófitas de dichos sectores. 3 . —Químicamente existe una depuración natural de caudal estabilizado, incrementada por dilución general durante las crecidas. 4 . —Las alteraciones producidas en el Sector III (contaminado), hacen que se ubique en el extremo de una secuencia pureza-contaminación, siendo el sector más diferente al patrón, especialmente en período de estabilidad de caudal, donde se pueden dar las expresiones bióticas sin grandes modifi¬ caciones alogénicas. Es decir, es el período en que la biocenosis tiene la ma¬ yor posibilidad de autoexpresarse. 5 —-La acción de crecidas y su presencia irregular anula la posibilidad de expresarse al ciclo anual como la "unidad temporal" de la taxocenosis de hidrófitas y de las características químicas. Debe pensarse en unidades fluc- tuantes alrededor del año según la intensidad y duración de las alteraciones alogénicas. AGRADECIMIENTOS: A la Prof. Emilia Curotto del Instituto de Química de la Univer¬ sidad Católica de Valparaíso, el haber puesto a su disposición el instrumental necesario para llevar a efecto los análisis químicos. A la Prof. Hydée Molina, la ayuda prestada en diferentes fases del trabajo. REFERENCIAS GOLTERMAN, H. L. 1969. Methods for Chemical Analysis of fresh waters I. B. P. Handbook N 9 8.166 pp. Blackwell Scientific Publications, Oxford and Edinburgh. Valparaíso, Chile 145 TAXOCENOSIS COLEOPTEROLOGICAS EPIGEAS EN ESTEPAS DE CHILE SEMIARIDO FRANCISCO SAIZ y ENRIQUE VASQUEZ * ABSTRACT: The taxocoenosis of epigeal coleóptera from four steppes of ihe Coastal zone of thc semiarid mediterranean región of Chile, are analyzed under a latitudinal gradient point of view. The species-structure, the phenological aspects and the gradient tendencies of some ecological parameters are studied through density, time-space constancies, similarily criferia (Jaccard, Winer and Horn indexes, congruences curves, etc.) and schemes of specific diversily (Shannon Índex with differents ¡mportance valué). From the coleóptera point of vicw is concluded a different specific composition and a simi'ar schc-mc of specific organizaron of the steppes, and a phenological tendency to excced a ycar as a "temporal unity of thc coleopterological taxocoenosis expression". A ordination of the steppes, under continum criterion, is proposed. La zona costera de la región chilena de clima mediterráneo semiárido se caracteriza, fundamentalmente, por la presencia de una gran variedad de estepas, las que están conf'guradas por diferentes especies arbustivas domi¬ nantes o por diferentes combinaciones de ellas. El estrato herbáceo de las mismas, presenta también diferencias en com¬ posición taxonómica y proporcionalidad de especies. Desde otro ángulo de análisis, su disposición geográfica, dada la confi¬ guración genera! de' país, se traduce norma'mente en una distribución a lo largo de un extenso gradiente general de tipo higrófilo-xerófilo, correspon¬ diendo el primer extremo a las latitudes más australes de la región. Finalmente, las características estructurales de la vegetación son deter- nrnantes de la composición faunística de las estepas, ya sea como sustrato trófico directo o como condicionador de su habitat. Considerando los antecedentes anteriores, hemos emprendido una serie de investigaciones tendientes a valorar los tipos de respuestas de las bioce- nosis a ese gradiente genera 1 , tratando de detectar la existencia de regula¬ ridades en las respuestas y el grado de ajuste entre el gradiente real de las estepas y su ordenamiento en continuo. En esta primera comunicación, hemos centrado nuestro interés en el aná- Es : s de las taxocenosis coleopterológicas epigeas de 4 estepas características, en las que se han seguido sus cambios a lo largo de poco más de un año. Los objetivos principales del estudio son: a) Conocimiento de la estructura de especies de la taxocenosis de coleópte¬ ros epigeos de cada estepa y de su expresión fenológica. b) Valoración de la relación "Vegetación herbácea-coleópteros epigeos’’. * Laboratorio de Ecología Universidad Católica de Valparaíso, Casilla 4059, Valparaíso, Chile. ANALUS DEL MUSEO DE HISTORIA NATURAL N v 13, ]y«0 1 if, c) Detección de patrones generales, similares o no, de la organización de la taxocenosis de coleópteros en función del gradiente ambiental consi¬ derado. d) Detección de tendencias de expresiones de la estructura de especies en función del gradiente ambiental general. MATEE/AL Y METODO Se seleccionan cuatro estepas características, abarcando una distancia en línea recta de unos 180 kms, las que fueron visitados cada mes desde Sep¬ tiembre de 1978 a Diciembre de 1979. La información cuantitativa se obtuvo definiendo, en el centro de cada estepa, un cuadrante de 25 x 25 m subdividido en 25 cuadrantes de 5 x 5 m. Para la vegetación arbustiva y herbácea se calculó la altura y su porcen¬ taje de cobertura en la totalidad de los cuadrantes en cada visita a terreno. Para la vegetación herbácea, se cuantificó el porcentaje de cobertura en esta¬ do "verde”, no considerándose cuando se encontraban secas. En cada caso y visita a terreno se cuantificó por especies. La cuantificación de la información sobre coleópteros epigeos se hizo mediante 9 trampas de intercepción, de acción continua y recolección perió¬ dica (pit-fall traps), ubicadas una por cuadrante de acuerdo a una disposi¬ ción sistemática con comienzo aleatorio y dispuestas, dentro de cada cua¬ drante de 5 x 5 m, en función de la base del arbusto dominante. En el análisis cuantitativo sobre la coleopterofauna se utilizan los si¬ guientes parámetros estadísticos, además de medias y regresión lineal: A. —Similitud: Indices de Jaccard y de Winer. B. —Diversidad: Indice de Shannon, medido con diferentes valores de im¬ portancia (Vi). C. —Overlap para curva de congruencia: C - x 100 donde C = especies comunes entre estepas. A A = especies de la estepa base de la com¬ paración. (Terborgh 1971). Sxy - x 100 donde xy = producto de las frecuencias de las es- £x a pedes comunes entre estepas. x a = frecuencia del cuadrado de las espe¬ cies de la estepa base de la compara¬ ción. D. —Overlap de diversidad: Indice de Horn (Ro). Fórmulas y criterios con que se usan se pueden ver en Sáiz y Avendaño (1976). Ic = Ic = V. Sáiz y E. Vásquez TAXOCENOSIS COLEOPTEROLOGICAS EPIGEAS., U7 Cuadro N 9 1 COMPOSIQON VEGETACIONAL DE LAS ESTEPAS Especies Baccharis cóncava Pers. X Chamissonia tenuifolia Pers, X Eupatorium glecbnophylum Less. X Erodium cicutarium (L) L’ Hér. X Cryptantba sp. X Muehlenbeckia hastulata Scandi, ex. Macbr. X Leuceria sp. X Godetia tenuifolia (Cav.) Spach. X Hypochoeris sp. X Facelis apiculata Less. X Alstroemeria sp. X Koeleria phleoides (Vills.) Pers. X Brisa stricta (Hook, et Arn) Steud. X Vulpia megalura (Ñute.) Rydberg X Stachys grandidentata Lindl. X SpbOeralcea obtusiloba (Hook.) G. Don X Bromus mollis L, ^ Avena barbota Brot. X Bromus rigidus Roth en Roem. et Ust. X Cardionema ramosissima (Weinn) Nelson et. Macbride X Coniza sp. Gnapbalitm sp. Hippeastrum bicolor (R. et Pav.) Macbride Psettdopbora sp. Haplopappus foliosus D.C. Galium aparine L, Pectocma lateriflora D.C. Plantago túmida Lnk. Tricbopetalum plumosa (R. et Pav.) Macbride Calonarinia fasciculata Phil. Conanthera sp. Oxalis sp. Sileno gallica L. Oxibapbus cordifolius D.C Calydoria xifhwdes (Pocep) Espinosa Lastarria chilonsis Remy Fortunatia biflora (R. er Pav) Macbride Gutierrezia paniculata D.C. Schizmthus litoralis Phil. Haplopappus parvifolius (D.G.) Cristma boloumifolia Pe», Chorizantv ¡ranebenioides Gay Verbena sulpburea Don Stipa sp. Aaesmla sp. Cuscuta chilensis Kers. Cbaetantara moanchiotdes Les». Chaetmtera sp, Leucocoryne dliacea Lina, Nothoscortlum sp. Estepas B C D X X X X X X X X X X X X X X X X X X X X X X X X X X X X X X X X X X X X X X X X X X X 118 ANALES DEL MUSEO DE HISTORIA NATURAL N v 13, 1980 Breve caracterización de las estepas. Las estepas estudiadas, dispuestas en sentido higrofilia-xerofiüa, se ca¬ racterizan someramente de la siguiente forma: A. —Estepa de Bacchar'ts cóncava. 31 v 41’ 40” S, sobre suelo areno-arcilloso, con influencia marítima directa y topografía de ligera pendiente. B. —'Estepa de Haplopappus foliosus. 31" 23’ 10 ” S, sobre suelo franco-arci¬ lloso, pedregoso, influencia marítima limitada por barrera de cerros ba¬ jos, topografía de ligera pendiente. C. — Estepa de Gutierrezia paniculata. 30 9 27’ 30” S, sobre suelo arcilloso-pe- dregoso, compacto, topografía plana, relativamente distante de la in¬ fluencia marítima, manifiesta influencia de roedores. D. —Estepa de Haplopappus parvifolius asociado a Cristaria betocaenifolia. 30 9 10 ’ 00 ” S, sobre suelo arenoso, con clara influencia marítima, topo¬ grafía de ligera pendiente. La composición vegetacional específica se expone en cuadro N 9 1 . RESULTADOS Y DISCUSION 1 .—Disimilitud de la composición coleopterológica de las estepas. De las curvas de congruencia de la Fig. 1 se deduce una alta disimilitud en la composición coleopterológica de las estepas, tanto en el plano de la presencia-ausencia de especies (curva superior) como en la estructura bioce- Fig. I. Curvas de congruencia específica entre estepas. Explicación de fórmulas en texto. I’. Sai?. y E, Vásque? TAXOCENOSIS COLEOPTEROLOGICAS EPIGEAS. . . M9 nótica derivada de la consideración de sus frecuencias de presentación (cur¬ va inferior). Esta conclusión es corroborada por la Tabla N" 2. Tabla N v 2 Similitudes taxonómica (Sj) y biocenótica (Sw) entre estepas. Estepas (Sj) Estepas (Sw) A B c D A B C D A X 0.18 0.04 0.02 A X 0.21 0.02 0.004 B X 0.16 0.07 B X 0.03 0.008 C X 0.08 C X 0.003 D X D X Bajo ambos enfoques el análisis biocenótico acentúa las diferencias. 2 .—Similitud de esquemas de organización. La composición coleopterológica diferencial de las estepas no es causal de esquemas organizativos también diferenciales. Considerando valores de importancia compuestos (constancia témporo- espacial y dominancia numérica) hemos establecido 36 categorías de especies según el siguiente esquema: Dominancia (%) 0 1 10 20 100 aro-espacial ( %) 5 10 25 1 2 4 7 11 ' 16 3 5 ' 8 12 17 22 6 9 13 18 23 27 Cl, 6 4-J 10 14 19 24 28 31 cd 50 L> G & 15 20 25 29 32 34 a o U 75 21 26 30 33 t 35 36 100 Establecida la tabla de frecuencia para las categorías de especies de cada estepa y calculados los índices de similitud biocenótica (Sw) y de co¬ rrelación, se obtienen los resultados de la Tabla N v 3 (significativos al 1% para correlación), de los que se deduce similitud de esquemas de especies desde este punto de vista. 150 ANALES DEL MUSEO DE HISTORIA NATURAL N" 13, 1980 Tabla N 9 3 Similitud biocenótica (Sw) y correlación (significación al 1 °/o) de categorías de especies entre estepas. Sw Correlación (r) t AB 0.97 0.969 13-06 AC 0.95 0.936 8.82 AD 0.89 0.856 5.22 BC 0.99 0.984 17.31 BD 0.91 0.900 6.84 CD 0.92 0.899 6.81 Esta misma idea queda claramente graficada en la Fig. 2, en que hay un solo modelo de dependencia del espacio ocupado por las especies y su persistencia temporal con la densidad de las mismas. No se presentan explo¬ siones demográficas puntuales. 3 .—Diversidad específica en la comparación de Ias estepas. La diversidad específica es un instrumento más en la caracterización de comunidades. En este trabajo la utilizamos (índice de Shannon) como una medida de la estructura de especies de la taxocenosis, en cuanto valora esquemas de riqueza de especies y proporcionalidad de presencia de las Fig. 2. Correlación y regresión lineal entre densidad de individuos y constancia tém¬ pora-espacial. A, B, C, D = estepas. Los puntos más grandes significan concurrencia de varios puntos. F. Sáiz y K. Vásquez TAXOCHNOSIS COLEOPTliROLOGICAS EPIGEAS. . . 15 f mismas, siendo, por lo tanto, útil para hacer comparaciones a igualdad de metodología de muestreo. Vale como una aproximación a la organización de la comunidad. En la Fig. 3 se presentan dos esquemas gráficos de relaciones entre es¬ tepas. En el primero se establecen las relaciones en función tridimensional de la diversidad específica considerando el húmero de individuos, la longitud corporal y la biomasa como valores de importancia. Destaca la concordancia de los esquemas derivados de los dos primeros y la poca variación y el bajo nivel de los valores de diversidad específica derivadas del último. Vi = SP individuos diversidad especifica Diversidad específica (N°mdiv) Fig. 3. Posición de las estepas (A, B, C, D) en función tridimensional de diversi¬ dades. Vi = valores de importancia. Explicación en texto. En el segundo, las relaciones se establecen en base a diversidades de parámetros ecológicos diferentes (diversidad de categorías de tallas, cate¬ gorías de biomasa y diversidad específica en base a N v de individuos). La combinación de los dos últimos segrega las estepas en dos grupos: hidró¬ filo (A-B) y xerófilo (CD). Higrófilo (A-B) con alta diversidad específica ) ba : a diversidad de biomasa y xerófilo (C-D) con características opuestas. El juego de diversidades expuesto no implica un juego similar de com¬ posición específica, sino solamente se refiere a esquemas de estructura de especies. La similitud de las taxocenosis desde el punto de vista de la diversidad específica (vi = número de individuos) la hemos medido con el índice de overlap de Horn, cuyos resultados, expuestos a continuación, confirman la individualidad de las taxocenosis de coleópteros de las diferentes estepas. T a b 1 a 4 Overlap (Horn) entre estepas. A B C D A x 0.028 0.058 0.012 B X 0.126 0.034 C X 0.042 D x 152 ANALES DEL MUSEO DE HISTORIA NATURAL N 9 13, 1980 4 .—Tendencias en función del gradiente latitudinal. La Fig. 4 permite visualizar el comportamiento de algunos parámetros ecológicos en función del gradiente latitudinal, considerado en sentido higro- diversidad coleóptera (bits/ind] TJ 0 J -1-1-1-T—• L 0 A B C D estepas estepas Tenebriomdte estepas Fig. 4. Tendencias de parámetros ecológicos en función del gradiente latitudinal. A, B, C, D — estepas. F. Sdiz y i:. Yásquez TAXOCENOSIS COLEOPTEROLOGICAS EPIGEAS. . . 153 filia-xerofilia, La figura se analiza de izquierda a derecha y de arriba abajo. a) Aumento de los espacios descubiertos de vegetación. b) Disminución de la altura de los arbustos. c) Incremento de amplitudes térmicas, tanto para período frío como cálido. d) Relación directa entre disminución de especies vegetales y disminución de la diversidad específica de coleópteros. e) Disminución de la diversidad específica y tendencia relativamente estable de la cquitabilidad en la coleópterofauna. f) Disminución del número de coleópteros. g) Disminución del número de especies de coleópteros. h) Disminución del número de especies y de individuos de Carabidae. i) Aumento del número de especies y de individuos de Tenebrionidae. j) Disminución del número de especies y de individuos de Staphylinidae. k) Aumento de la talla (longitud) media de los coleópteros. l) Aumento de la biomasa media de los coleópteros. El ordenamiento de las estepas estudiadas, con idea de continuo, sería el siguiente: A B € D. 5.— Aspectos fecológicos. Los modelos fenológ'cos de las taxocenosis coleopterológicas han sido analizados desde dos ángulos diferentes. Uno, según la relación entre la den¬ sidad de coleópteros y la expresión vegetativa del estrato herbáceo ("condición de verde”) (Fig. 5). El otro, según la posición de similitud simultánea de cada fase temporal respecto a las fases inicial y final del posible ciclo (Figs. ó y 7). En el primer caso (Fig. 5) se destaca un alto grado de independencia de la densidad de coleópteros respecto a la densidad de vegetación herbácea verde, situación más claramente graficada en la estepa C, en que se da un incremento pob'ación al de coleópteros sin que haya desarrollo herbáceo. Esta situación es explicable, pues la emergencia de adultos es condicionada por las característi¬ cas térmicas e hídricas del período, siendo su supervivencia determinada por la presencia del estrato herbáceo. Una alta supervivencia en período favorable se traducirá en gran cantidad de huevos y larvas y, consecuencialmente, en una alta densidad de adu’tos, ajena a la presencia y cantidad de hierbas pre¬ sentes en el período siguiente. Observaciones cualitativas realizadas en 1980 indican que en este año se dan condiciones más o menos similares a las del período estudiado de 1978. De la Fig. 5 puede deducirse también lo siguiente: a) Disminución de la importancia de la cubierta arbustiva en sentido S-N, hí- grófilo-xerófilo. b) Disminución de la intensidad y duración temporal de la influencia del es¬ trato herbáceo en el mismo sentido del punto anterior. c) Ordenamiento de las estepas, con idea de continuo, bajo el siguiente es¬ quema: A B D C. ANALES DEL MUSEO DE HISTORIA NATURAL N v 13, 1980 151 Fig. 5. Fenología de la taxocenosis de coleóptera en cada estepa (A, B, C, D). P/D = promedio por día de coleópteros; % = porcentaje de cobertura vegetal (punteado claro = arbustos, punteado oscuro = vegetación herbácea verde). En el segundo caso (Figs. 6 y 7), se ha tomado como base central la idea de ciclo anual característico de los climas mediterráneos. Para visualizar esta idea se ha confeccionado un gráfico cuyos ejes X e Y corresponden a similitu¬ des respecto a las fases (o recolecciones de material) que inician y cierran un teórico ciclo anual. En función de ellos se ubican las fases restantes. Las fle¬ chas indican el camino temporal seguido por la taxocenosis en función simul¬ tánea de esos límites. Un mayor acercamiento de los valores de las fases 1 y 12 hacia el vértice opuesto al valor 0 de las escalas, indica una vuelta a la condición inicial o cierre de ciclo. Desde este punto de vista se detecta para el simple juego de presencia- ausencia de especies (Fig. 6, Si) una pérdida gradual de la unidad de ciclo anual en sentido hig’-ófi'o-xerófi'o. Por otra parte, tanto c 1 paso de un esquema de modificación gradual de las fases, respecto a los patrones (Estepa A, evo- F. Sáiz y F. Vásquez TAXOCENOSIS COLHOPTFROLOGICAS EPIGFAS. . . 155 lución siguiendo la diagonal), hacia esquemas de concentración de fases (res¬ to de las estepas), como las diferentes magnitudes de las fases higrófilas y xerófilas del ciclo, están indicando una clara tendencia a superar el año como "unidad temporal de expresión de la taxocenosis" en sentido de la xerofilia. Sj Fití 6 Ivolución temporal de la taxocenosis en función de la fase inicial (1) y rin.d (12) del teórico ciclo anual. A, B, C, D - estepas. Sj = índice de Jaccard. 156 ANALES DEL MUSEO DE HISTORIA NATURAL N v 13, 1980 Sw A ESTEPA O ESTEPA O e* = Similitud respecto a recolección! f) = Similitud respecto a recolección 12 Fig. 7, Evolución temporal de la taxocenosis en función de la fase iniical y final (12) del teórico ciclo anual. A, B, C, D = estepas. Sw = índice de Winer. Estas ideas son, en esencia, ratificadas por la Fig. 7, en que se ha tomado en cuenta junto a la presencia-ausencia de especies su frecuencia de individuos. Hay una pérdida de la diagonal en sentido higrófilo-xerófilo (A B D) y un claro agrupamiento de dos fases para C, confirmando la posición extrema de esta estepa para un ordenamiento en continuo. F. Sáiz y E. Vásquez TAXOCENOSIS COLEOPTEROLOGICAS EPIGEAS. . . 157 Puede concluirse, en conjunto, que los mayores cambios en la composición ■específica temporal de las taxocenosis de coleópteros se ven atenuados por la persistencia de especies dominantes, las que dan mayor regularidad a los ciclos de las tres primeras estepas del ordenamiento (A, B, D,) y establecen fases muy definidas para la estepa extrema del ordenamiento, C. CONCLUSIONES Si bien las conclusiones se han ido exponiendo en el capítulo anterior nos parece interesante destacar los siguientes conceptos generales: a) A pesar de tener las estepas estudiadas muy diferente composición espe¬ cífica, sus esquemas de estructura de especies son muy similares. b) Fenológicamente hay tendencia a la pérdida de la unidad de ciclo anual, con paso a "unidades temporales de expresión de la taxocenosis de co¬ leópteros" superiores a esa magnitud. c) El ordenamiento, en continuo, de las estepas estudiadas es el siguiente: 'Estepa de Baccbaris cóncava, Estepa de Haplopappus foliosus, Estepa de Haplopappus parvifolium y Cristaria betocaenifolia y Estepa de Gutierre- zia pan i culata. d) La disposición en gradiente latitudinal continuo implica regularidades de expresión, en sentido higro-xerófilo, de una serie de parámetros ecoló¬ gicos como: aumento de los espacios descubiertos de vegetación; dismi¬ nución de altura de arbustos; disminución de la variedad de especies vege¬ tales, de la diversidad específica de coleópteros, del número de individuos y de especies de coleópteros, del número de individuos y de especies de Carabidae y Staphylinidae; aumento del número de individuos y de las especies de Tenebrionidae, de la talla media y de la biomasa media de los coleópteros, etc. REFERENCIAS SAIZ, F. y V. AVENDAÑO. 1976. Análisis comunitario e instrumentos para su interpretación en artrópodos de! Parque Nacional Fray Jor^e. An. Mus. Hist. Nat., Valparaíso, Chile, 9: 8-1-104. TERIiORGH, J. 1971. Distribution on cnvironmental gradients: Theory and a preliminary inter- pretation of (he distributiona! patterns in the avifauna of the cordillera Vilcabamba, Perú. Ecolopy 52 (.1 ): 23-40. Valparaíso, Chile 159 INSECTOS DEFOLIADORES ASOCIADOS A SIETE ESPECIES ARBUSTIVAS DEL MATORRAL ** JULIA ETCHEGARAY M. * y EDUARDO R. FUENTES * AliSTRACT: The papcr describes somc matorral shrub-insect associations and their seasona! occurrence. Dc-foliating insects were weckly sampled on seven common shrub specics, Lhhraea caustica, Onillaja saponaria, Iré ron trhrcrvis, Cryptocaria alba, Talguenea quinquinervia, Kage- rteckia oblonga and Mttehlenbeckia haslulata. They were sorted into fivc- morphospecies, four of them belonging to the Chrysomelidae and the Iast comprising all Lepidopteran larvae. A!1 oí these groups are known to be dcfoliators. Insect relativo abundances per plant specics at various times were analyzed usíng a split- plot factorial destgn. The idea v.*as to find out mínimum discriminaron levels such that better taxonomy rnight increase our knowkdge cnly in the direction of more specialízation. Results show that deftdialing insects are not equally associated to the seven plant specics. E\en though the fivc morphospecies were found on all plant specics; each one of them reaches pcak dcnsily on a different shrub specics. On th other side, plants also behave differently in their insect receptivo capacity. Thus, K. oblonga and T. trinervis present the highest insect abun¬ dances whercns C. alba and T. quinquinervia are not preferential hosts for any of the insect morphospecies. In addi tion defoliatinginse cts are not equally abundant throughout the shrubs growing seasons and peaks for the fivc morphospecies do not coincide. Moreover, insect densities exhibit important year to year variation. Los insectos son hoy los principales exfoliadores naturales del matorral chileno (Puentes el al., 1980). Ellos emergen en primavera con posterioridad al crecimiento de los arbustos deciduos y concurrentes con el crecimiento d los arbustos siempreverdes (Atkins, 1977; Fuentes, 1974). De modo que la defoliación de ambos tipos de arbustos por los insectos ocurre más o menos en el mismo período del año. Bajo estas circunstancias se sabe (Fuentes et al., 1980) que el tejido joven de un variado número de especies vegetales es consumido por los insectos. El problema surge al considerar que el clima mediterráneo se carac¬ teriza por Fluctuaciones climáticas que no favorecen la especialización de organismos (Levins, 1968; Colwell y Futuyma, 1971) y por lo tanto, se esperaría que en estas condiciones los insectos defoliadores fueran genera- listas, es decir, se alimentan de una gran variedad de plantas. Así, por otro lado. Rhoads y Cates (1976) y Feeny (1976) estimaron que las plantas "nnarentes" como son los arbustos, serían comidas por organismos poco espe¬ cializados. Es por ello que es posible preguntarse si los insectos defoliadores del matorral presentan algún grado de especifidad en sus preferencias trófí- * Tiboratorío de* Ecología, Instituto de Ciencias Biológicas, Pontificia Universidad Católica C'r'c*. Casilla 19-D. Santiago, Chile. ** Este trabajo es la Contribución N* ó del Proyecto Andino PNUMA-UNESCO N’ 1 1105- 77-01. ' • : t. ANALES DHL MUSEO Di: HISTORIA NATURAL N'' M, I y«0 160 cas o si atacan simultánea e indistintamente a cualquier especie vegetal. Estudios realizados en un bosque caducifolio de Nueva York (Futuy- ma y Gould, 1979) con características de fluctuación por lo tanto muy dife¬ rentes a las mediterráneas, han concluido que las comunidades de insectos allí presentes están constituidas por insectos con alta especialización trófica (monófagos) así como por especies generalistas (polífagos). Insectos con dietas intermedias fueron menos comunes. Este resultado hace especialmente interesante el determinar las preferencias tróficas y el grado de especifidad (en caso de existir) de los insectos defoliadores de otros ecosistemas, como por ejemplo, del matorral. Para averiguar esto nos formulamos dos hipótesis nulas de trabajo: 1. Los insectos defoliadores no distinguen entre especies de arbustos. Es decir, todas las especies de insectos se alimentan igualmente de todas las especies arbustivas. Incluso no discriminarían entre siempreverdes y deciduas. 2. Todas las especies de insectos defoliadores atacan al mismo tiempo. Dado que la época de crecimiento es corta, por condiciones climáticas, cabría esperar que todos se alimentaran de tejido joven en un período muy corto de tiempo. Por otro lado, los arbustos no crecen exactamente al mismo tiempo y podría esperarse que los insectos se alimentaran en arbustos diferentes a lo largo del tiempo. Para verificar las dos hipótesis anteriores se emplearon chrisomélidos (Coleóptera) y larvas de lepidóptera asociados al follaje de siete especies arbustivas representativas del matorral de Chile central. Ambos grupos de insectos son defoliadores fácilmente detectables y aunque por el momento se han clasificado como morfoespecies, permiten ofrecer un criterio mínimo de especialización y, por lo tanto, acotan la pregunta al menos por el lado de cuán generalistas pueden ellos ser. MATERIALES Y METODOS Las observaciones se llevaron a cabo en una comunidad vegetal del tipo matorral ubicada en la cuesta La Dormida (30 t, 04’) a 1.000 msnm. El estu¬ dio se restringió al período septiembre-diciembre 1976 y 1977 por ser esta la época del año en que los insectos defoliadores son más activos en el mato¬ rral (Atkins, 1977; Fuentes et al., 1930). Los muéstreos de entomofauna se obtuvieron semanalmente en siete especies arbustivas, Litbraea caustica, Quilla)a saponaria, lrevoa trinervis, Cryptocaría alba, Talquenea quinquinervia, Kageneckia oblonga y Mueblen- beckia hastulata. Se seleccionaron estas especies por presentar ellas un alto porcentaje de cobertura (Mooney et al., 1977). Para colectar los insectos asociados a esas especies arbustivas se usó una versión modificada de las pitfall-trap (Southwood, 1966). Bajo el dosel de cinco especímenes de cada especie de arbusto se colocaron 10 fuentes plás¬ ticas, de 25 cms de diámetro cada una, llenas con una solución de ácido pícrico. Los insectos defoliadores extraídos semanalmente fueron identificados a nivel de familia y aquéllos pertenecientes a la familia Chrysomelidae (Co- J. F.tchegaray M. y E. R. Fuentes INSECTOS DEFOL!ADORES. . . 161 leóptera) y larvas de Lepidóptera se preservaron en alcohol. Ellos han sido separados en base a su morfología en “morfoespecies”. Este criterio de un nivel mínimo de especial ización por parte de los insectos. En la medida que se desarrolle la taxonomía, la especialización real de los insectos detectada podrá ser mayor, pero en ningún caso, menor. Los chrysomelidos fueron separados en 4 morfoespecies, perteneciendo los tres primeros a la subfamilia Alticinae y la cuarta correspondía a otra subfamilia. La morfoespecie 5 eran larvas de Lepidóptera no identificables en este momento. Ejemplares de todos estos insectos fueron observados en el campo y en distintas ocasiones masticando las hojas. Los datos obtenidos se analizaron empleando un diseño de análisis de varianza split-plot (Snedecor, 1967), considerando los años 1976 y 1977 co¬ mo repeticiones. Para este análisis se consideraron 3 factore: A (especies arbustivas) con siete niveles, correspondiente a las 7 especies arbustivas; B (morfoespecies de insectos) con cinco niveles, y C (meses) con cuatro niveles correspondientes a los meses de muestreo. Para aquellos resultados significativos del análisis spli-plot, se aplicó el test de Tukey, para detectar las diferencias significativas entre pares especí¬ ficos de promedios. Para medir la similitud en la fauna entomológica asociada a las 7 espe¬ cies vegetales en c! mismo año así como para la comparación entre años se empleó un modelo vectorial (Puentes, 1976). Aquí, a cada especie arbustiva se asoció un vector de f V’ dimensiones, cuyos componentes eran las cantida¬ des de individuos de cada una de las 3 morfoespecies que se colectaron du¬ rante todo el muestreo bajo esa especie de arbusto. El ángulo S entre dos de esos vectores es un índice de la disimilitud entre especies de insectos asociados a ellos. Por definición (Campbell, 1968) el ángulo entre las especies i y K: n n n árceos (2 Pij . Pkj) / (2 Pij 2 . 2 Pkj 2 ) 1/2 i i i donde píj y pkj son los componentes j de los vectores que representan las especies i y k, respectivamente. El ángulo entre las especies i y k puede va¬ riar entre 0" y 90" a medida que las especies de insectos defoliadores asocia¬ dos varían desde completa igualdad (O 9 ) a completa diferencia (90°). En términos de ángulos, la primera hipótesis nula entonces se refiere a que en promedio el ángulo entre especies arbustivas no es diferente de 0". RESULTADOS Preferencia de las morfoespecies de insectos por especies arbustivas. La Fig. 1 muestra las cantidades totales de las 5 morfoespecies de in¬ sectos encontrados en las siete especies vegetales durante los años 1976 y 1977. Estas han sido expresadas como yj X + 1 por razones de ajuste a una distribución normal y para evitar las entradas igual a cero. 162 ANALES DEL MUSEO DE HISTORIA NATURAL N* 13, 1980 La Tabla 1 muestra los resultados correspondientes al análisis de va- rianza. El análisis de los resultados de Fig. 1 indican que distintas especies vege¬ tales tienen distintos grados de receptividad hacia los insectos. K. oblonga y 2. trinervis tienen mayor abundancia de insectos que las otras especies vege¬ tales, mientras que C. alba presenta las densidades menores. Los tests de Tukey correspondientes, muestran que las diferencias en densidades de insec¬ tos entre K . oblonga y C. alba, entre K. oblonga y L. caustica y entre T. tri- nttrvis y C, alba son estadísticamente significativas, no así las diferencias de insectos asociados a las otras especies. Fig. 1 muestra además, que algunas morfoespecies de insectos cambian tanto su distribución numérica como su preferencia por especie vegetal de un afio a otro. Las morfoespecies 1 y 4 son las que presentan mayor variación. Como consecuencia, la importancia relativa de las distintas morfoespecies de insectos varia de un año a otro en alguna de las especies vegetales. C. alba y 2'. quinquinervia presentan amplia variación, mientras que K. oblonga y M, bastulata son relativamente constantes. Morfo*ip#cí* 1 15 tO _ 5 finí! Han n n n fl n n n Morlotsptcie 2 fe nnnnn ■D-fl n n n Í1 n Morfotspecit 3 \m 1977 La n n fl n n n üíl Í1 Í~1 n n 1976 Morfo»sp»c¡» 4 _ 1977 I 5 tnnnn nnn InIIn flIInn Morfoespeci* 5 [ nIIn nnn n í JlniL Wu Kg T 0 T 0 L p Mu 'a T n f p Fig .1 MQrloesp»ci* 1 Morfptsptcie 2 -*W' }'• Abundancia de 5 morfoespecies de insectos en 7 especies arbustivas del ma¬ torral para los años 1976 y 1977. Mu = Muthltnbtckia bastulata; Kg = Kageneckia manga; Ta m Ta guanta quinquinervia; T = Travoa trinervis; Q = Quillaja sapo¬ naria; L = hit hrata caustica; Cr = Cryptocaria alba. Fig, 2: Abundancia de 5 morfoespecies de insectos para los meses estudiados en 1976 y 1977. J. Etchegany M. y E. R. Fuentes INSECTOS DEFOLIADORES. . . 163 Es evidente del análisis anterior que aunque las 5 morfoespecies de insectos pueden ocurrir en cualquiera de las 7 especies vegetales, cada una de ellas logra valores máximos de densidad en distintas especies de arbustos. El test de Tukey empleado para analizar la interacción especie vegetal-mor- foespecie de insecto, indica que varias de estas interacciones son significati¬ vas. Aquéllas que muestran mayor especifidad son morfoespecie 5 con K. oblonga y yVI. hastnlata; morfoespecie 1 con T. t riñerais y morfoespecie 4 asociado con O. saponaria. Algunas especies arbustivas, tales como C. alba y T. quinquinervia no constituyen aparentemente huespedes preferenciales de ninguna morfoespecie de insecto, en cambio, ellos son atacados por todas las morfoespecies. Por otro lado, ios ángulos de disimilitud de los insectos asociados a arbustos son significativamente mayores que 0 (t= 18 . 06 , p<.00001) rechazándose así la primera hipótesis nula. Además, en promedio no existen diferencias intra- específicas entre años en los ángulos de disimilitud (t=1.06, p> .10). Variación temporal en densidades de insectos. La Fig. 2 muestra los valores de densidad total (-\f X + 1 ) mensua¬ les para cada una de las 5 morfoespecies de insectos. En esta figura se observa que los insectos no se distribuyen igualmente a lo largo del tiempo, que los máximos de las 5 morfoespecies no coinciden en el tiempo y que los máximos de una misma especie no coinciden en los años 1976 y 1977. Tabla 1 muestra los resultados de significancia para la interacción in¬ sectos y meses (factores B y C del análisis de varianza), mientras que Tabla 2 indica los valores significativos de acuerdo al test de Tukey entre estos dos factores. De la figura 2 se concluye que no todas las morfoespecies presentan al mismo tiempo su máxima abundancia. Así, la morfoespecie 3 alcanza su máxima densidad temprano en primavera (septiembre) en ambos años, con declinación posterior en sus densidades. La morfoespecie 4 en cambio, es más abundante ambos años en noviembre. Es importante hacer notar que el test de Tukey correspondiente indica que la abundancia de la morfoespecie 4 durante noviembre es significativamente mayor que las densidades men¬ suales alcanzadas por las otras morfoespecies, excepto para las 5 durante los meses de noviembre y diciembre y por la morfoespecie 1 durante octubre. En consecuencia, aunque la morfoespecie 3 "parte antes”, sus valores de densidad no llegan a ser tan altos como el de las otras 4 morfoespecies. Es¬ tos resultados indican, además que los valores de densidad de la morfo¬ especie 2, se mantienen constantemente bajos en 1977 y con un pequeño máximo en octubre y noviembre de 1976. En resumen, las cinco morfoespecies de insectos inciden en forma dife¬ rente en los distintos arbustos no coincidiendo su máximo en el tiempo, rechazándose así la hipótesis nula 2, es decir, las especies de insectos defo- liadores no atacan al mismo tiempo a sus plantas huéspedes. 161 ANALUS DUL MUSUO DU HISTORIA NATURAL N" H, 1980 DISCUSION Los datos obtenidos en este trabajo permiten evaluar, a un nivel mínimo, las dos hipótesis propuestas acerca del grado de especialización alimenticia de los insectos asociados a la vegetación del matorral. A nivel mínimo por¬ que dado que la especialización podría ser mayor que la detectada, estudios de taxonomía más delicados permitirán dilucidar este punto. De todos modos los resultados indican que las cinco morfoespecies de insectos estudiados no se asocian igualmente a todas las especies vegetales, y que al menos tres de ellas (morfoespecies 1, 4 y 5) alcanzan densidades significativamente mayores en algunas especies arbustivas. Dos de las morfo¬ especies (2 y 3) se reparten en forma relativamente homogénea en las siete especies vegetales estudiadas. Sin embargo, esta división entre especies gene- rnlistas v especialistas en requerimientos tróficos no pueden compararse con lo encontrado por Futuyma y Gould (1979) por tratarse de situaciones distin¬ tas. Lo que sí parece improbab’e a partir de nuestros resultados es la exis¬ tencia de especies monófagas en el matorral, cosa que sí se da en el trabajo mencionado. En nuestro estudio incluso aquellas morfoespecies con mayor especifidad. pueden ocurrir en cualquiera de las siete especies vegetales y su especifidad se manifiesta por diferencia significativa en el número de individuos asociados, más bien que por ocurrencia exclusiva sobre una planta determinada. Este fenómeno se visualiza aún mejor al analizar los ángulos de disimi¬ litud obtenidos al comparar las densidades de insectos en dos años sucesivos. De las tres morfoespecies de insectos con más alta especifidad, sólo una (morfoespecie 5) tiene valores bajos de disimilitud entre 1976 y 1977. Conclusiones similares se obtienen del análisis de disimilitud de las plantas. Tres especies, K. oblonga, Al. bastnlata y O. saponaria, aunque al¬ bergan a todas las morfoespecies de insectos presentan bajos índices de disi¬ militud debido a la dominancia de una determinada especie de insectos du¬ rante ambos años. Las otras cuatro especies vegetales tienen alta disimilitud producida por ausencia de asociaciones específicas con morfoespecies de in¬ sectos. Una últ'ma característica importante mostrada por este estudio es la secuencia temporal en incremento de densidades de insectos. ,No sabemos que existan análisis similares en la literatura que permitan hacer comparaciones. Sin embargo, las morfoespecies tienen con esta variable una relación espe¬ cífica (analizada por diferencias estadísticas de densidad) como con el factor planta. Esta ordenada secuencia temporal así como la especificidad interme¬ dia (ni totalmente polífago ni totalmente monófago) de estos insectos con los vegetales estudiados hace suponer un distinto grado de asociación de esta forma de insectos que la propuesta por Futuyma y Gould (1979). Es posible que en el matorral los insectos sean más generalistas que en un bosque deciduo. J Etchcgaray M. y E. R. Fuentes INSECTOS DEFOLIADORES... 165 CONCLUSIONES 1. Los insectos defoliadores no se asocian igualmente a las distintas especies vegetales. 2. Las cinco morfoespecies de insectos inciden en forma diferente en los arbustos, no coincidiendo sus máximos en el tiempo. 3. Distintas especies vegetales tienen distinto grado de receptividad hacia los insectos. K. oblonga y T. trmervis son las especies que tienen mayor abundancia de insectos y C. alba, las menores. 4 En general, las densidades de insectos encontradas son bajas y varían de un año a otro. AGRADECIMIENTOS: A! señor Ricardo Otaíza, a la señorita Catalina Alliende y al señor Juan Domingo Molina por su ayuda en la colección de información, así como al proyecto Andino (MAB-6, UNEP-UNESGO, 1105-77-01) por el financiamicnto. REFERENCIAS ATKINS, M. 1977. Insect bíomass and diversity. Tn: N. J, W. Thrower D. E. Bradbury (Eds.), Chile-California Mediterranean Scrub Atlas. A comparative analysi's. : Drinden, Hulchíft- son and Ross, Inc. Stroudsburg, Pennsylvania, pp. 180-183. CAMPBELL, H. G. 1968. Matrices with applications. AppIeton-.Century-Crofts,. New York. .i j i y i COLWELL, R. K. and D. J. FUTUYMA. ,1971. On the measurement of niche hr.eadtll- and over- lap. Ecology, 52: 567-576.. í i í:.i ft se; r t 1 FEENY. P, 1976. Plant appareney and Chemical defense. Iri: J. Wallace and R. Maníell (Eds.). Biochemical Interaction Between Plants and Insects. pp. 1-40. FUENTES, E. R. 1974. Structure and convergence of lizard communities in Chile and Califor¬ nia. Ph. D. Thesis. 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COCHRAN. 1967. Statistical Methods. The lowa State University Press. lowa, USA. Sixth Edition. 593 PP- SQUTHWOOD, T. R. E. 1966. Ecological Methods. Chapman and Hall. London. 391 pp. 166 ANALES DEL MUSEO DE HISTORIA NATURAL N'' 13, jy«0 Tabla N" 1 Resultados análisis de varianza, diseño factorial. Fuente GL ss MS F TI 1! V-/1 $ Bloques (años) 1 5.6345 5.6346 5.03 12.71 A = esp. vegetales 6 15.048 2.508 2.24 2.17 B = etsp. insectos 4 52.881 13.2203 11.79 2.44 C = meses 3 17.225 5.7417 5.12 2.68 AB = veget/insecto 24 90.471 3.7696 3.36 1.60 AC — veget /meses 18 25.144 1.3969 1.25 1.68 BC = insectos /meses 12 72.509 6.0424 5.39 1.83 ABC = veget/ins/meses 72 56.311 0.7821 0.70 1.40 Error 140 156.951 1.1211 Total 280 486.540 T a b 1 a N? 2 Valores promedio de la densidad de las morfoespecies de nnsectos en los meses estu¬ diados. La línea gruesa encierra los valores significativos de acuerdo al test de Tukey. tu) OIC & & sel OCX sá SEP le? D1C laL SEP iel NCV ifit_ %DÍ 5o5 ídÍ »t>5 Oa SEP OCT SEP OIC OCX seL NCV seL SEP sel OCX sei OIC ¡& & TOO 103 m 1.19 120 Ut 1.36 1.54 1.56 1.60 1.79 16# 203 717 270 244 202 3.19 330 so 3 so» OIC 01C 100 - ao3 0.14 0.19 020 074 035 0.54 0S6 0.60 0.79 066 1.03 1.17 120 1.44 2.02 2.19 230 Ífci NW t.03 - 0.11 0.16 0.17 021 0.32 0.51 0.53 057 0.76 085 1.00 1.14 1.17 1.41 1.99 2* 227 SEj OCT l.u - 0.06 006 010 0.21 Q40 0.47 0.46 0.65 0.74 0.89 1.03 1.06 1.30 1.88 7.05 2.16 t£i SEP 1.19 - 001 005 0.16 035 037 041 060 069 0.84 Q98 1.01 1.25 1.83 7.00 2.11 Ol D!C 1 20 - 004 0.1S Q34 0.36 0,40 059 068 0B3 0.97 1.00 124 1 82 199 2» S£? SEF 124 - 0.11 OJO 032 0-36 055 0.64 0.79 093 096 1.20 1.78 195 206 N0V 13S - 019 021 025 0.44 053 068 082 085 109 1.67 184 195 ífi OCT i Sí. - 002 0.06 Q75 034 049 0.63 060 0.90 1.48 1.65 1.75 lEl SEP 156 - 004 0.73 0.32 0.47 0.61 064 Q88 1.46 1.63 1.74 SE5 OCT 160 - 0.19 020 043 057 0.60 084 1.47 159 1.70 T£Í SEP 179 - 009 0.24 038 041 066 1.73 V4Q 1.51 5£í D1C 108 - OIS Q79 032 056 1.14 1.31 142 OCT 203 - 0.14 0.17 041 099 1.16 177 NW 217 003 027 085 1.02 1.13 SEP 7 20 - 024 087 099 LIO OCT al 01C 2 44 302 0.56 0.7S 0.17 b 030 si 319 Valparaíso, Chile 167 DOMINIO EN UOLAEMUS KUHLMANNI (REPTILIA: IGUANIDAE) JAVIER SIMONETTI Z. * y JUAN CARLOS ORTIZ Z. ** ABSTRACT: Home hange size of Uolaemus kuhlmann't was studied in a sand-dune habitat. The mean home range size of adults and inmatures do not differ significantly. Adult males have larger home ranees than adult females. Factors affecting home range size are dis- cussed. Dominio es el área ocupada por un individuo o grupo de ellos durante sus actividades de alimentación, refugio y reproducción, en un período de tiempo determinado (Rurt 1943). El dominio puede ser considerado como un parámetro que reflejaría muchas de las interacciones de una población animal con el ambiente, y las variaciones en el tamaño del dominio se corresponderían con distintas condi¬ ciones de habitat (Richard 1970). El objetivo de este trabajo es caracterizar el dominio de una población costera de Uolaemus kuhlmann't, lagarto arenícola y el vertebrado domi¬ nante de las Dunas de Concón, Chile central (Fuentes et al. 1976). MATERIAL Y METODOS El área de estudio se ubica en la depresión central de las Dunas de Concón, Qiile central (32 p 53’ S, 71* 3T 0). La vegetación está constituida por arbustos ( Bacchar's cóncava, Carpohrotus chilensis ) y hierbas anuales (Astragalus valparadisiensis, Distichlis spicata). La vegetación se distribuye irregularmente y posee escasa cobertura relativa (Serey et al. 1976). Se trabaja con once individuos adultos: cuatro machos y siete hembras, y cinco hembras juveniles (Tabla I). El período de estudio corresponde a ia época postreproductiva de esta población: noviembre a febrero, en 1977- 1978 (Ortiz y Zunino 1976). Los animales se individualizan por amputación de dedos y se marcan con un filamento de Cobalto (Co60, .90 milie-Curie). El filamento de Co¬ balto se coloca dorsal y subcutáneamente, entre la pelvis y la séptima vérte¬ bra caudal. Este mareaje permite detectar fácilmente la posición de cada in¬ dividuo en el terreno, aún cuando se encuentre inactivo (/'. e. enterrado; Ort : z, Calves y Simonetti 1978). La labor de seguimiento se realiza con un detector de centelleo Saphymo Srat SPP2. • Laboratorio de Ecología, Instituto de Ciencias Biológicas, Pontificia Itniversidad Católica de Chile. Casilla ll í-D, Santiago. Chile. • • Laboratorio de Ecología. Departamento de Biología, Universidad de Chile. Casilla 130-V, Valparaíso. Chile. 168 ANALES DEL MUSEO DE HISTORIA NATURAL N® 13, 1980 Se considera como tamaño del dominio a la superficie (m 2 ) del polígono convexo que contenga todos los puntos de captura para cada individuo (Jennrich y Turner 1969). Para corregir la desviación producto de estima¬ ciones basadas en números de captura diferentes y hacer comparables los dominios calculados, cada estimación se corrrige de acuerdo a Jennrich y Turner (1969). Se utilizan además los valores de dominio publicados por Fuentes et al. (1976) para cinco juveniles y trece infantiles de esta misma población y para la misma época. Estos ejemplares no están sexados. Las estimaciones de Fuentes et al. (1976) también se corrigen según Jennrich y Turner (1969). Solamente individuos con al menos cuatro recapturas son considerados en el análisis. RESULTADOS Y DISCUSION Los tamaños promedio del dominio de once adultos de L. kublmanni (382,5 t o — 101,6 m 2 Error Standard) y el 23 inmaduros (juveniles más infantiles; 178,7 + o •— 27,3 m 2 EE) no difieren significativamente entre sí (Test de Mann-Whitney P > .05; test bilateral). En cambio los dominios de los machos adultos (775,9 4- o — 71,1 m 2 EE) son significativamente más grandes (Test de Mann-Whitney P= .006) que los dominios de las hem¬ bras adultas (157,7 + o — 49,5 m 2 EE). Los resultados aparecen en Tablas I y II. Las hembras generalmente tienen dominios más pequeños que los ma¬ chos (Saint-Girons y Saint-Girons 1959). En varios lagartos norteamerica¬ nos, el dominio de las hembras es la mitad del espacio ocupado por los machos (véanse Tinkle 1967, Turner et al. 1969, Berry 1974, Ferner 1974, entre otios). De esta forma, el tamaño del dominio pobladonal (244,7 + o — 40,3 m 2 EE, n=34) podría estar subestimado, dado que este cálculo se basa principalmente en hembras (n=12, 75% de la muestra sexada). Aun cuando se considere solamente la estimación del dominio promedio basada en adui tos, las hembras constituyen un 64% de la muestra (Tabla I). Sin embargo, este hecho reflejaría la situación real de la población estudiada, ya que la proporción entre sexos favorece a las hempras: 64,5 + 0 — 3,6% OE del efec¬ tivo total a lo largo de un año (estimaciones tomadas de Fuentes et al. 1976). El tamaño del dominio de los adultos se encuentra correlacionado posi¬ tivamente con el tamaño (r= .65 P< .05; n=ll) y peso corporal de los lagartos (r= .77 P< .05; n=ll). No obstante la varianza residual es alta (41% para el peso corporal vs tamaño del dominio; Sokal y Rohlf 1969), lo cual es evidencia de que además de la dimensión absoluta del animal (Ha- restad y Bunnell 1979), otros factores también influyen en la determinación del tamaño del dominio. J. Simonetti Z. y J. C. Ortiz LIOLAEMUS KUHLMANNI 169 Turner et al, (1969) han propuesto que el tamaño del dominio en lagar¬ tos se correlaciona positivamente con el peso corporal, expresando dicha relación como: dominio (D’ ; m 2 ) = 171,4 Peso . 9S . Si se considera como tamaño esperado del dominio de L. kuhlmarmi aquel que resulta de resolver esta ecuación en base a los pesos corporales de los lagartos estudia¬ dos (Tabla I), tales tamaños son significativamente más grandes que los observados (Chi cuadrado P < .01). Creemos que este hecho, y la varianza residual, pueden ser explicados por un conjunto de factores: 1. el estado reproductivo de la población de L. kuhlmanni al mo¬ mento de estudio era de reposo sexual (postreproductivo; Ortiz y Zunino 1976). Al haber una pérdida del atractivo sexual, la actividad de búsqueda de pareja o lugar de postura (en las hembras) es muy baja o nula, con lo cual disminuirían sus desplazamientos, y con ello el tamaño del dominio; 2. Liolaemus kuhlmanm realiza sus actividades bajo o muy cerca de los arbustos de B. cóncava (Fuentes et al. 1976, Simonetti 1980), los que se encuentran espacialmente distribuidos en agregados (I. Serey, comunica¬ ción personal). La restricción en el uso del espacio sería producto de una fuerte presión ejercida por predadores, la cual le impediría a L. kuhlma¬ nni usar con mayor frecuencia los espacios abiertos entre los arbustos (Fuentes 1977, Fuentes y Cancino 1979, Simonetti 1980). De hecho, L. kuhlmanni constituye un 61% de la presa vertebrada v un 2896 (por número) del total de presas consumidas por la rapaz gene¬ ral ista diurna Falco sparverius en el mismo sector de estudio y época del ano (Simonetti, ,Núñez y Yáñez 1980). Esto confirmaría a la predación como un factor importante en la determinación del tamaño del dominio de L. kuhlmanni. 3. Liolaemus kuhlmanni tiene una dieta insectívoca generahsta, complementada con materia vegetal (Ortiz y Riveras 1976); esta conducta trófica es "’esperable en lagartos de ambientes poco productivos 'cómo las dunas (Jaksic 1978). Lagartos con dietas similares a L. kuhlmanni ge¬ neralmente tienen dominios menores que lagartos carnívoros de igual peso corporal- Esto se debe a que los omnívoros, como \L. kuhlmanni tienen mayor disponibilidad de alimento por unidad de espacio recorrida (Schoener 1968, Pianka 1974), ■ ’ ' *• --av. Por otra parte, en las Dunas de Concón, la mayor riqueza de insectos se encuentra asociada a les arbustos de B, cóncava (Salas 1976). Lo que refuerza la proposición anterior de una menor necesidad de desplazamiento (/. ;e¡, dominio), al menos ¡para la- búsqueda de alimento.. - . ^ CLós f dominios.-menores- de L. kuhlmanni, comparados; con los espe- radóidé acuerdóla su peso corporal, también-podrían ser producto de una densidad poblacipnal mayo? que aqúellas en que Turner etjil: (1969) basan estimación: él tamaño del dominio decrece con ui{ rfúítténlo de la den¬ sidad poblaciorval (Saint-Girons y Saint-Girons 1959),; no,'pistante, pobla¬ ciones de lagattbs con mayor densidad que/ L. kuhlmanni, poseen domi¬ nios comparativhménte más grandes (véase Tdirner et al. : I969.?y citas indul¬ jas). De esta forma, la densidad poblacional de L. kuhlmanni no es 170 ANALES DEL MUSEO DE HISTORIA NATURAL N’ 13, 1 VBÜ suficiente para explicar los menores tamaños de dominio comparados con los esperados según Turner el a!. (1969). Es posible postular entonces que la distribución espacial de los arbustos sería un factor determinante del tamaño del dominio de L. kuhlmanni tn las Dunas de Concón, ya que dicha distribución implica una disposición espacial agregada tanto de refugio como alimento. Durante el período de estudio (noviembre a febrero) no se encontró evidencia de territorialidad, lo cual concuerda con la desaparición postrepro¬ ductiva del atractivo sexual. Esta atracción es un factor causal de la territo rialidad (Emlen 1973). Finalmente, como Terman (1974), y en base a nuestra evidencia, con¬ sideramos que el tamaño del dominio es una resultante dinámica entre fac¬ tores ecológicos (predación, dieta, distribución de refugios) y fisiológicos (estado reproductivo); pensamos así que son predecibles las relaciones entre los factores que determinan el tamaño del dominio, pero que no es genera- lizable su cuantificación. AGRADECIMIENTOS: A N. Heresi, J. Galves y J. Magnasco por su asistencia técnica j a R. Simonetti su ayuda en terreno. E, Fuentes, A. Veloso y A. Walkowiak hicieron valiosos comentarios al manuscrito. Este trabajo fue parcialmente financiado por Servicio de Desarrollo Científico y Creación Artística (Universidad de Chile) y Comisión Chilena de Energía Nuclear. Tabla I Dominio de los individuos de L. kuhlmanni marcados con Co60, LHA = longitud hocico-cloaca (mm); P = peso (g); R = número de recapturas; D’= dominio espe- rado (véase texto). A= adulto, J= juvenil. N? sexo LHA 2 macho A 64,5 3 macho A 74,0 5 macho A 73,9 18 macho A 69,6 1 hembra A 61,5 4 hembra A 54,1 6 hembra A 61,0 8 hembra A 64,8 12 hembra A 66,7 13 hembra A 63,0 17 hembra A 67,7 7 hembra J 47,0 9 hembra J 48,5 14 hembra J 42,6 15 hembra J 50,2 19 hembra J 46,9 P R D D’ 9,6 7 816,9 1468,1 13,3 7 939,4 2002,0 13,6 6 598,5 2044,8 13,8 6 748,7 2073,9 4,0 7 63,9 639,7 4,0 7 178,2 639,7 8,3 6 127,0 1279,8 6,5 6 85,5 1014,6 9,8 4 442,8 1498,6 8,2 7 113,4 1265,1 8,1 6 93,3 1250,5 3,2 7 89,9 _ 3,7 6 94,1 r. 2,8 7 5,2 . 3,8 7 84,4 — 3,2 7 148,1 — J. Simonetti Z f J. C. Ortir LIOLAEMUS KUHLMANN1 171 Tabla II Dominio de L. kuhlmanni inmaduros (basado en Fuentes et al. 1976). M = estado de madurez sexual: J= juvenil, 1= infantil; R= número de recapturas; D= domi¬ nio (m 2 ). N9 M R D 10 J 4 503,9 26 ] 4 352,8 32 J 4 248,7 67 J 5 168,4 75 J 4 191,5 7 I 6 56,1 8 I 5 84,2 9 I 8 108,7 15 I 6 231,9 28 I 6 324,0 29 I 4 48,0 40 I 5 86,3 46 I 4 313,9 50 I 4 287,6 51 I 4 345,2 61 I 4 255,0 72 I 4 24,4 119 I 5 58,2 REFERENCIAS BLRRY, K. 197-1. The ecology and social behavior of the chuckwalla, Sauromalus obesus Baird. Univ. California Publ. Zool. 101: 1-60. BURT, W. H. 1943. Territoriality and home range concepts as applied to mammals. J. Mamm. 24: 346-352. BAILEN, J. 1973- Ecology: and evolutionary approach. Addison-Wesley Publ. Co. U. S. A. FERNER, J. W. 1974. Home range size and overlap in Sceioporus undulatus erythrocheiiui (Reptilia: Iguanidae). Copeia 1974: 332-337. FUENTES, E. 1977. Autoecología de Liolaemus nigromaculatus (Lacerlilia: Iguanidae). An. Mus. Hist. Nat. Valparaíso 10: 169-177- F1 'ENTES, E. y J. CANCINO. 1979. Rock-ground patchiness in a simple Liolaemus lizard community )Reptilia, Lacerlilia, Iguanidae). J. Herpetol. 13: 343-350. FUENTES, M., G. RIVEROS, C. SOTO y S. ZUNINO. 1976. Estudio sobre la biología de LioIttemus niRromaculatus kuhlmani en las Dunas de Mantagua. Tesis: Universidad de Chile, Valparaíso. HARESTAD, A, S. y F. L. BUNNELL. 1979. Home range and body weight - a reevaluation. Ecology 60: 389-402. [AKSIC F. 1978. ( Actividad agropecuaria y su distribución especial en la sección habitada del valle cordillerano de los ríos San Francisco y Mapocho. SUPERFICIE CULTIVADA Localidad Secano Cultivos Frutales há % há % há % Puerta de Las Condes 0,01 0,4 Quebrada de las Varas 1,2 7,7 0,01 0,4 Nilhue 0,01 0,06 0,22 9,3 Entre Nilhue y La Hermita 0,7 4,5 0,1 4,2 La Hermita 1,3 100 12,56 80,6 0,32 13,6 Entre La Hermita Corral Quemado y 0,21 1,3 0,20 8,6 Corral Quemado 0,9 5,8 1,4 59,3 Maitenes 0,1 4,2 Total 1,3 loo 15,58 100 2,36 100 % 6,8 81,0 12,2 EXPLOTACION GANADERA Total há % Caprino N9 % Vacu N9 % no N9 % Caballar Total r* m co O — t-J r* 0,01 0,5 s c O 1,21 6,3 5 1,7 145 78,0 25 24,3 175 29,9 Ü w X 0,23 1,2 2 1,9 2 0,5 H O po 0,80 4,2 94 31,9 94 16,0 > z 14,18 73,7 49 16,6 10 5,4 20 19,4 79 13,5 > 0,41 2,1 15 14,6 15 2,6 í f 2,3 12,0 5 1,7 31 16,6 35 34,0 72 12,3 0,1 0,5 142 48,1 6 5,8 148 25,3 z o 19,24 100 100 295 100 50,3 186 100 31,7 103 100 17,6 586 100 100 VJJ *«■* -o 00 O L. R. Yates y M. X, Gal Sequillos ASIiNTAMIhNTOS HUMANOS., . 183 Figura I. Distribución espacial y número de personas por vivienda, de la población que habita el valle cordillerano de los ríos San Francisco y Mapocho. r y * ** ' r * j.) ■ V ' ’ ' ; - v O . f. •: . -."I ■ .-.“.i, j.) I- R Yates y M. X. Galleguillos ASENTAMIENTOS HUMANOS... 185 VALLE CORDILLERANO DE LOS RIOS MAPOCHO Y SAN FRANCISCO PIRAMIDE DE EDAD - 1980 - Figura 2. Pirámide de edad de la población que habita el valle cordillerano de los ríos San Francisco y Mapocho durante 1980. I.. R. Yates ) M. X. Galleguillos ASHNTAM JUNTOS HUMANOS. .. I«7 Figura 4. Abundancia relativa de los distintos tipos de ganado en las localidades identificadas en el valle cordillerano de los ríos San Francisco y Mapocho. CONDES VARAS QUEMADO Figura 5 Relación entre el tamaño poblacional y las diversas modalidades de uso del medio en cada localidad del valle cordillerano de los ríos San Francisco y Mapocho. Valparaíso, Chile 189 NOTA CIENTIFICA: DIETA ESTACIONAL DE DUSICYON CULPAEUS (CANIDAE) EN MAGALLANES J. YAÑEZ * y J. RAU ** Poco se conoce sobre la dieta de Dusícyon culpaeus {culpeo) en Chile. Fuentes y Jaksic 1978) han reportado acerca de las presas que consume entre los 33 9 y 36 9 S (n = 62 fecas), correspondiendo éstas mayoritariamente a roedores. Sólo en un trabajo nacional (Yáñez y Jaksic 1978) se ha estudiado la alimentación del culpeo estacionalmente, en el para'elo 33" (n = 83 fecas), encontrándose también un alto porcentaje de roedores (rango de 85.7% en otoño a 97.2%» en primavera). Para latitudes más altas, (54" S) existe un informe del Instituto de la Patagonia y el Servicio Agrícola y Ganadero (1978 no publicado), que entrega antecedentes sobre la dieta del culpeo, basado en el análisis de 7 estómagos recolectados principalmente en el invier¬ no. Las mayores frecuencias correspondieron a Ítems vegetales roedores y ovinos. En agosto y noviembre de 1978 (invierno y primavera) colectamos dos muestras, de 70 a 35 fecas, respectivamente; provenientes de D. culpaeus habitantes del Parque Nacional "Torres del Paine" (50- S) (ver metodología en Yáñez y Jaksic 1978 y descripción del área en Jaksic et al. 1978). El peso seco de estas muestras (X + EE)correspondió a 17.33 + 2.08 gr. en invierno (n = 28) y a 14.50+1.36 gr. en primavera (n = 30), no encontrándose dife¬ rencias estadísticamente significativas entre ellas ("t” = l.l4). Sin embargo, el contenido de ambas muestras (ver cuadro l) presenta marcadas diferen¬ cias estacionales en las frecuencias de presas. Al relacionar los porcentajes de los subtotales entregados para los ítems mamíferos y aves (cuadro 1) se obtienen las tasas de 3.3:1.0 en invierno y 0.5:1.0 en primavera, reflejando éstas un alto consumo invernal de roedores y un alto consumo primaveral de aves. Esta situación no es explicable en términos de la oferta real de presas en el área puesto que la oferta de roe¬ dores es también alta en primavera (ver Yáñez et al. 1978) al igual que la abundancia de aves ( Chloephaga píela) y de liebres ( Lepas emopaeus) (J. Rau, datos no publicados). Creemos que este marcado cambio estacional en la dieta de D. culpaeus estaría dado por una mayor susceptibilidad de estas presas en primavera, frente al ataque por culpeos. Como se muestra en H cuadro l, durante esa estación predominan los individuos jóvenes de L. * Sección Zoología, Museo Nacional de Historia Natural, Casilla 787, Santiago (Chile)'. *♦ Depto, Micas, y Cien. Nat. Univ. de Chile, Sede Osorno, Casilla 933 Qsornp (Chile). 190 ANALES DEL MUSLO DE HISTORIA NATURAL N" 13, 1980 europaeus. Por otra parte, en esa época C. pida se encuentra en el período reproductivo (cf. Goodall et al. 1957) siendo por esto más susceptible de ser predado, especialmente las hembras que se encuentran empollando. AGRADECIMIENTO: Al señor Erasmo Espinoza (CONAE X Región) por su ayuda en las colectas. Cuadro N'-’ 1 Contenido de fecas de Dnsicyon calpaeas obtenida en Magallanes el 2-3 de agosto (invierno) y el 21-30 de noviembre (primavera) de 1978. CLASE MAMMALIA Orden Rodentia Akodon lanosas (1) . Akodon longipilis ... Akodon oliváceas (2) .. Oryzomys longicaudatus . Reithrodon physodes . No identificados . Subtotal roedores . Orden Lagomorpha Lepas europaens (83,3% juveniles y 16,6% adultos) . No identificados . Orden Artiodactyla Lama guanicoe (juvenil) . No identificados . Subtotal mamíferos .. CLASES AVES Orden Anseriformes Chloephaga picta ... Orden Passeriformes ... No identificados . Subtotal aves ... CLASE INSECTA Orden Lepidoptera (larva) . Orden Coleóptera Scarabaeidae . No identificados (larva) . Subtotal insectos ..... VEGETALES Empetrum rabrun (semillas) . Restos no identificados . Subtoral vegetales . TOTAL ITEMS . N? fecas examinadas ..... Invierno Primavera N % N % 1 1 11 5 14 1 33 50.0 6 20.0 1 7 3 43 65.2 7 23.3 7 10.6 9 4 3 2 1 13 19.7 13 43.3 5 2 2 2 2 3.0 7 23.0 8 3 8 12.1 3 10.0 66 100.0 30 99.9 70 (4 sin restos) 35 (5 sin restos (1) Cf. RAU et al. (1978). (2) = Akodon olivaceus xanthorhinui, nov. comb. YAÑEZ et al. (1979). J. Yáñez y J. Rau DIETA ESTACIONAL DE DUSYGYON CULPAEUS. . . 191 REFERENCIAS FUENTES, E. y F. JAKSIC. 1978. Latitudinal size variation of Chilean foxes: tests of alternative hypothesis. Ecology: 60: í3-47. GOODALL, J. D., A. W. JOHNSON y R. A. PHILIPPI. 1957. Las aves de Chile. Platt. Establ. Gráf., Buenos Aires. Vol. 2, 445 p. JAKSIC F., J. RAU y J. YAÑEZ. 1978. Ofertas de presas y predación por Buho v'trginianus (Strigidae) en el Parque Nacional "Torres del Paine”. Ans. Inst. Pat. (Punta Arenas) 9: 199 - 202 . RAU. j. J. YAÑEZ y F. JAKSIC. 1978. Confirmación de Notiotnys tthtcronyx ulleni O. y Eligiuodoutiu typus C., y primer registro de Akodon (Abrothrix) lanosas T. 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The presence of E. inermis in Chasquea shtubs and the association of E. bispinosum to the caducifolious forests of Nothofagus obliqua are established. The distribution of E. bispinosum in the isolated forests of N. obliqua present in Coastal and andean mountains is analyzed. The degree of differentiation of the isolated populations of the insect is described and discussed; historical considerations are made to explain this phenomenon. Las investigaciones del proyecto "Bases sistemáticas para el conocimiento de las biocenosis de la Cordillera de la Costa en Chile Central” ** permitie¬ ron efectuar una detallada prospección de la fauna de cleridos de follaje y flores en diferentes formaciones vegetacionales del costado sur del Cerro La Campana, entre 450 y 1.820 msnm aproximadamente, durante una secuencia anual (octubre 1978-diciembre 1979). Prospecciones complementarias orientadas a la resolución de problemas biogeográficos planteados en el proyecto, se realizaron en diferentes puntos ‘de !a Cordillera de los Andes y de la Costa en la latitud aproximada de Alhué (Cerro Cantillana), San Fernando (Quebrada de Olmedo y Sierras de Bellavista), Curicó (Los Queñes, Vichuquén) y Talca (Llongocura, Altos de Vilches). Este trabajo de terreno, unido al abundante material de colección del Departamento de Biología de la Universidad de Chile en Valparaíso, per¬ mitió reunir una muestra de 14 y 256 ejemplares de dos nuevas especies de Cleridae que se describen más adelante. Una de estas especies, E. bispinosum , tiene poblaciones aisladas, asociadas a bosques de roble, en las cordilleras de los Andes y de la Costa, que manifiestan cierto grado de diferenciación. Este problema biogeográfico y evolutivo cuyo conocimiento tiende a la compren¬ sión de los fenómenos biológicos acaecidos en la región central del país se intenta desarrollar también en la presente contribución. Para el reconocimiento de las nuevas especies se recurrió al estudio del aparato genital del macho, conformación de sus segmentos genitales y ovípo- sítor. A esto se une el estudio morfológico externo, patrón de coloración, • Laboratorio de Entomología, Departamento de Biología, Universidad de Chile, Casilla 130-V, Valparaíso. • * Proyecto financiado por el Servicio de Desarrollo Científico. Artístico y Cooperación Inter¬ nacional de la Universidad de Chile. 19 i ANALES DEL MUSEO DE HISTORIA NATURAL N* 13, 19#0 distribución geográfica y habitat. En el caso de E. bispinosum fue preciso la comparación con material tipo de una especie próxima depositada en el Museo Nacional de Historia .Natural de París. En cuanto a la diferenciación de las poblaciones de E. bispinosum se ha seguido un criterio evolutivo aceptando la recomendación de Mayr 1968 en el sentido de nominar dichas poblaciones como "ínsulas geográficas" en lu¬ gar de catalogarlas taxonómicamente como subespecies. En la distinción de dichas poblaciones se empleó los elementos taxonómicos señalados anterior¬ mente efectuándose además un análisis de varianza de la longitud corporal para sexos en cada sector y para machos y hembras en los tres sectores reco¬ nocidos. EURYMETOPUM INERMIS nov. sp. (Figura 1) Localidad tipo : Valle del río Tinguiririca entre río Clarillo y estero Los Helados, provincia de Colchagua, VI Región, Chile. Material tipo : Holotipo macho del Valle del río Tinguiririca, entre Es¬ tero Los Cuyanos y estero Los Helados, 1.000 m.s.n.m., en Chasquea sp., 6- 10-79, J- Solervicens leg. Alotipo del valle del mismo río, entre río Cla¬ rillo y estero Los Cuyanos, 890 m.s.n.m., en Chasquea sp., 6-10-79, J. Soler¬ vicens leg. Paratipos: 1 macho con los mismos datos del holotipo; 2 machos y 2 hembras con los mismos datos del alotipo; 2 machos y 1 hembra de Cerro La Campana, Quillota, 1.330 m.s.n.m., en zona de matorral de Puya sp., 7- 6-79; 1 macho y 1 hembra de Cerro La Campana, 700 m.s.n.m., en matorral de colihue, 20-4-79, 1 hembra de Cerro La Campana, 15-8-71 y 1 macho de Cerro La Campana, 28-8-80, 450 m.s.n.m. aproximadamente. Depósito del material tipo : Holotipo y 2 paratipos en el Museo Nacio¬ nal de Historia Natural de Santiago, 2 paratipos en el Museo de Historia Natural de París, y el resto del material en la colección del Departamento de Biología de la Universidad de Chile en Valparaíso. Descripción. — Cabeza : Sutura epistomal débilmente marcada o im¬ perceptible. Promontorio frontal aparente, así como las depresiones in¬ teroculares, generalmente confluentes. Tegumento fuertemente punteado y en parte rugoso. Pronoto\ Algo aplastado, ligeramente más angosto en la base que en el ápice (29:30; 22:25). Arco pronotal conspicuo. Lóbulos late¬ rales sobresalientes. Superficie dorsal con promontorios poco definidos; exte- riormente a ellos una depresión irregular y entre los anteriores una depre¬ sión longitudinal suave. Surco basa! moderadamente marcado, no extendido a los costados. Tegumento como en la cabeza, superficie lisa al menos en parte de los promontorios y en la región ventral de los lóbulos laterales. Elitros: Costados subparalelos. Transversalmente de convexidad mode¬ rada. Puntuación más atenuada que en la cabeza o el pronoto y acompañada de un arrugamiento transversal leve. Abdomen : Macho: últimos segmentos como en la figura 2. Superficie J, Solervictns A. GENERO EURYMETOPUM BLANCHARD 195 ventral del 5" esterno plana. Hembra: Borde posterior del 5 9 esterno recto o muy levemente cóncavo; borde posterior del 6 9 esterno y último tergo con¬ vexo; 6 9 esterno con una depresión central longitudinal. Acdeagus: Lóbulo medio sin dentículos; garfios básales levemente trun¬ cados. Fig. 3. Tegmen con borde mesal de parameros con ligera concavidad distal. Fig. 4. Ovipositor : como en las figuras 5 y 6. Coloración'. Cuerpo y patas negros; antenas, palpos y en menor grado tarsos, testáceos; este color de los tarsos es más intenso en los anteriores y puede extenderse a sus respectivas tibias. Los machos con una zona testácea o amarillenta en la región anterior de la cabeza que compromete el labro, el clipeo y la zona anterior de la frente a partir de un límite mal definido que alcanza como máximo a la altura del borde superior de la escotadura ocular. Elitros negros con una banda amarillenta como en figura 1: partiendo del ángulo humeral la banda se extiende hacia el borde externo al que alcan¬ za alrededor del término del tercio basa!; hacia la mitad del élitro puede abarcar entre 50 a 87% de su amplitud; más atrás se angosta y termina en el ángulo sutural o poco antes o vuelve a ampliarse y contactar la sutura ocupando aproximadamente el tercio distal del élitro. En el borde externo de esta última zona suele aparecer una fina cinta negruzca que lo separa de la banda. Pilosidad : Poca densa. Hay dos tipos de pelos: cortos, inclinados blan¬ quecinos y largos, erectos, más oscuros. La pilosidad corta tiene distintas orientaciones en cabeza y pronoto y se dirige hacia atrás en los élitros. Dimensiones-. Longitud total: 3.08 a 3.55 veces el ancho humeral. An¬ cho cefálico: 1.07 a l.ló veces el pronotal. Ancho pronotal: 1.11 a 1.23 ve¬ ces su largo. Ancho humeral: 1.14 a 1.37 veces el ancho pronotal y 1.01 a l. 22 veces el ancho cefálico. Longitud elitral: 2.06 a 2.50 veces el ancho humeral. Tamaños machos-, entre 40 y 45 mm. Hembras: entre 40 y 50 mm. Ecología-. Los individuos fueron colectados en otoño (abril y junio), in¬ vierno (agosto) y primavera (octubre). En 9 de los 14 ejemplares hay infor¬ mación de haber sido obtenidos de colihue ( Chasquea sp.). Distribución : Se la conoce de la vertiente sur del Cerro La Campana, entre 450 a 1.330 m.s.n.m., en la provincia de Quillota y del valle del río Tinguiririca, entre río Clarillo a estero Los Helados, entre 890 a 1.000 m. s.n.m., en la provincia de Colchagua. Se supone una distribución más am¬ plia que comprenda al menos las áreas montañosas entre los paralelos 33 y 35 de latitud sur. Afinidades: Sus mayores relaciones se presentan con especies del grupo de E. modestum R. A. y F. Philippi- La caracterización de este grupo se en¬ cuentra en estudio, pero el autor lo considera como una entidad natural, fácilmente diferencíable de las demás del género. E. inermis se distingue por el siguiente conjunto de caracteres: dibujo elitral, 5 9 esterno del macho con 196 ANALES DEL MUSEO DE HISTORIA NATURAL N 7 13, 1980 superficie ventral plana, lóbulo medio con región distal alargada y sin denti- culaciones. A este último carácter hace alusión el nombre específico. EÜRYMETOPUM BISPINOSUM nov. sp. Localidad tipo : Cerro La Campana, provincia de Quillota, V Región, en bosques de Nothofagus obliqua (roble) entre 1.300 y 1.550 m.s.n.m. Material tipo : Holotipo macho de Cerro La Campana, 1.330 m.s.n.m., en bosque de Nothofagus obliqua, bajo corteza de roble, 13-3-79, J. Soler- vicens leg Alotipo de Cerro La Campana, 1.330 m., en bosque de Nothofa¬ gus obliqua, en roble, 20-10-78, J. Solervicens leg. Paratipos: 62 machos y 65 hembras de Cerro La Campana, 1.330 m., bajo corteza de roble, 8-5-76, J. Solervicens leg., 11 machos y 12 hembras de la misma localidad, 1.330 m., bajo corteza de roble, 1-5-76, J. Lillo leg., 1 macho de El Roble, Santiago, 29-12-63, L. E. Peña, leg., 30 machos y 14 hembras de Cerro La Campana a alturas entre 1.300 y 1.500 m., en follaje o corteza de roble, entre octubre 78 y diciembre 79, J. Solervicens leg., 13 machos y 2 hembras de Cerro Canti- llana, a alturas entre 1.720 y 2.100 m., en follaje de roble (2 en Schinus montanas), 15-16-12-79, J. Solervicens leg., 13 machos y 19 hembras de Que¬ brada de Olmedo, Valle del río Tinguiririca, 950 m., en bosque de roble, bajo su corteza, 5-10-79, J. Solervicens leg., 5 hembras de Sierras de Bellavis- ta, Valle del Tinguiririca, 1.370 m., en bosque de roble, bajo su corteza, 7-10-79, J. Solervicens leg., 2 hembras y 1 macho de El Coigo, cordillera de Curicó, noviembre y diciembre de 1959, M. Rivera leg., y 3 machos y 1 hem¬ bra de Altos de Vilches, cordillera de Talca, varias fechas y colectores. Depósito del material tipo: Holotipo y 50 paratipos en el Museo Nacio¬ nal de Historia .Natural de Santiago de Chile, 10 paratipos en el Museo de Historia Natural de París, 10 paratipos en el British Museum y el resto del material en la colección del Departamento de Biología de la Universidad de Chile en Valparaíso. Descripción. — Cabeza : Labro con borde anterior cóncavo. Depre¬ siones y promontorio interoculares variables, por lo general medianamente marcados. Dorso fuertemente rugoso y punteado. Pronoto: Tan largo como ancho, subcilíndrico en ambos externos, al centro dilatado en lóbulos laterales prominentes; arco pronotal anterior bien delimitado; región posterior recogida. Superficie dorsal con promontorios po¬ co sobresalientes: laterales posteriores algo más notorios que los anteriores y éstos que el central posterior, este último generalmente débil u obsoleto. Igualmente débil u obsoleta la depresión longitudinal media anterior. Surco basal evidente sólo en su parte dorsal y ampliado hacia adelante entre los promontorios posteriores. Superficie relativamente lisa y brillante. Puntua¬ ción generalmente más rala y débil que en la cabeza. Elitros: Costados subparalelos; ápice regularmente redondeado. Super- J. Solervicens A. GENERO EURYMETOPUM BLANCHARD 197 ficie suave e irregularmente rugoso-punteada, hacia la base más lisa; junto a la sutura generalmente 2 a 4 estrías longitudinales irregulares, leves. Pat 1 I o 3 E -C O o 1 3 s S E i ■c 1 Ifl 3 s 1 £ s 1 1 3 i 1 3 o s. o «J o 1 kJ 3 ,u 3 3 u E e £ O E g- | Aj 1 i £ e £ 4 1 3 i 1 9 1 í i c o t J- 1 u* | | | c o S o O C3 4= 1 1 1 E 5 £ n a E 11 1¡ a g h u •o £ ° £ ^ ti w $ p | 8 3 3 O- i u C cbihensis * E gay, * ** * • • ” E basahs • N modesta • C denticoli/s . •• 5 ovo! us ... ' ... • • • ' * • - * * 1 E nudatum " ' ... . • - * - ♦ E páticos • ' • E maculatum • * .... * ... . •* E prasmum var -c •• E bispmosum E proteus var • - E proteus var tj * E modestara • • E mermis • # significo presencia de la especie sobre cierta planto en una recolección Tabla 4. Registro de plantas huéspedes de cléridos. Jf. Solervicfns A. CLHRIDOS (COLEOPTERA-CLERIDAE) . . . 235 la Cordillera de los Andes sólo en la zona ocupada por el bosque de Notbo- jagus, lo señala como restringido a la extremidad austral de Sudamérica. Por otra parte es importante considerar la gran diversificación del gé¬ nero y el hecho de que la mayoría de sus especies se encuentran asociadas al bosque de Nothofagus, de clara afinidad con formaciones similares en Nue¬ va Zelandia y Australia. —- Septentrionales (brasílicos según Kuschel 1969) que se relacionan a taxa tropicales de América del Sur. Es ei caso de Corinthiscus denticollis, cuyo género sólo tiene 2 especies en Chile, pero está muy diversificado en la región tropical (70 especies según Corporaal 1950), particularmente en Brasil. Apoya ,además, esta afirmación, la estrecha asociación que C. denticollis manifiesta con plantas pertenecientes a grupos vegetales ampliamente repre¬ sentados en la región Tropical, como Bromeliaceas (Puya chilensis y P. berte - roniana ) y Lobeliaceas (Lobelia salicifolid) (Engler 1964) (Tabla 4). Las especies de los géneros Calendyma y Epielines, muy emparentados, parecen corresponder también a elementos paleantárticos por su posible rela¬ ción con géneros australianos ( Elcale ), situación que queda por determinar en forma más precisa. Ya en 1876 Chevrolat insinuó este parentesco al des¬ cribir Eleale advena de Chile, sinónimo de Epiclines basalis. No se hace ningún planteamiento acerca de los géneros Solervicensia y Notocymatodera por no tenerse antecedentes suficientes de sus relaciones filogenéticas. Entre las especies ele origen austral parece posible distinguir dos agru¬ paciones: — las que se han adaptado a ambientes xerófilos de la región central del país. — las que han conservado su preferencia higrófila. Entre las primeras cabe mencionar a E. maculatum, E. pallens y E. iner- mis. En el estado actual de su conocimiento, estos 3 taxa se reparten en la región central del país, aproximadamente entre 30-S y 35"S. E. maculatum y E. pallens, posibles sinónimos, se relacionan estrechamente con E. prasinum de la región valdiviana. Estas dos especies se habrían adaptado, sin embar¬ go, a las condiciones más xerófilas de la zona central, lo que manifiestan oor su relación a diversas plantas propias del matorral xerófilo, como se aprecia en la tab'a 4. En particular, para E. maculatum se puede señalar, ade¬ más, su presencia en Flourensia tburifera, Cuscuta sp. y Baccbaris cóncava , planta esta última en donde preda sobre un geléquido formador de agallas (Cartagena y Solervicens, en prensa). E. inermis se relaciona a elementos del grupo de E, modestum, bien diversificado en los bosques australes, e igualmente parece ofrecer preferen¬ cias por ambientes de tipo xerófilo (matorral de Chasquea ) (Solervicens 1980 ). , , . Estas tres especies representarían elementos típicamente mediterráneos del género. Entre las especies de preferencia higrófila es posible señalar a E. prasi - 236 ANALES DEL MUSEO DE HISTORIA NATURAL N" 13, 1980 mtm var. S, E. bispinosum y E. nudatum, que habitan los bosques húmedos de la región central del país, aunque 2 de ellas ocupan áreas mayores prin¬ cipalmente en las selvas australes. E. prasinum var. 5 se extiende por el norte hasta Zapallar, en la costa de la V Región, y hacia el sur hasta Valdivia. En territorio argentino se en¬ cuentra en Neuquén. Mientras en la zona central ocupa los manchones bos¬ cosos húmedos o los relictos de roble, en la zona sur habita en el bosque de Nothofagus, incluso en la parte oriental de Los Andes. La situación de E. nudatum es similar; se distribuye entre Los Vilos y Aisén y en Argentina en el Chubut. En la zona en estudio presenta caracte¬ res más mesófilos, pues, acepta el bosque esclerófilo y ocasionalmente el /matorral xerófilo. E. bhpinosum tiene una distribución más restringida, pero se mantiene estrictamente en el ámbito de ios bosques de robles de la zona central por le que ha sido calificada de exclusiva de estas formaciones. Sus relaciones filognéticas y biogeográficas son analizadas en otro trabajo (Solervicens, 1980). BIBLIOGRAFIA BARK VC 1979 A new genu¡ ol Cleridae frorr Chile (Coleóptera) .An. Mus. Hist. Nat. Valparaíso, 12: 183-184, BLANCHARD, E. 19(2-43. Voyage dans l'Amérique Méridionale de M. Alcide d'Orbigny. Vol. IV Insectes. 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The males grasp the females and gain a relative position that provoke an abdominal ventrad movement of the latter and the adjustment of the pygidial píate in the male’s 6th. sternal fossa. The mechanical adjustment that allows and maintains the matting position is accomplished by the actions of the male's sternal tubercle on the 5th. and 6th female's terga. The significance of this assemblage is discussed as a reproductive isolating mechanism. Los mecanismos de precópula y cópula, en particular los factores me¬ cánicos, han sido poco estudiados en Hymenoptera a pesar de que ellos parecen jugar un rol importante como factores de aislación reproductiva de las especies (Toro, Magunacelaya y De la Hoz, 1977). En los últimos años, Toro y De la Hoz (1975) analizan y explican el papel que juegan algunas modificaciones mandibulares y peciolares en los mecanismos de precópula y cópula de Paracolletinae, que son consideradas como factores de aislación reproductiva. Sin embargo, desconocemos hasta ahora trabajos que relacionen e interpreten las funciones de otras estructuras que participen en tales mecanismos en Apoidea. Observaciones de Callonychium (Andrenidae) realizadas en terreno y análisis morfofuncional efectuados posteriormente en laboratorio, indican que aparte de mecanismos mandíbulo-peciolares, estructuras tales como el tu- bércu'o prosternal del mancho y últimos tergos de la hembra, juegan un rol principal en los ajustes de precópula y cópula y parecen ser también un fac¬ tor importante en los mecanismos de aislación, de acuerdo a lo que se expo¬ ne en el presente trabajo. OBSERVACIONES GENERALES El acercamiento de sexos fue observado en numerosas ocasiones sobre flores de Mesembryantbemum cmlallmum, en área costera semiárida (Prov. de Coquimbo) entre las 10 y 14 horas, durante el mes de febrero. El macho se acerca a la hembra cuando ella está posada, fijándola y logrando de esta manera quedar en una posición relativa determinada, que permite una acción de su abdomen sobre el de la hembra para conseguir contacto genital. El mecanismo de esta primera fijación no ha podido hasta ahora ser precisado * Laboratorio Zoología. Universidad Católica de Valparaíso, Casilla 4059, Valparaíso. ANALES DHL MUSEO DE HISTORIA NATURAL N v 13, 1980 2 ÍO con exactitud debido al pequeño tamaño de los ejemplares y la rapidez con que ocurre; aparentemente el macho fija a la hembra con sus mandíbulas por la región peciolar, aunque cabe la posibilidad de que utilice sólo sus patas. Una vez logrado el acoplamiento, el macho se suelta de su fijación anterior a juzgar por ejemplares atrapados en cópula, en los que el macho se mantiene fijado a la hembra, aún después de muerto sólo por la región posterior (Fig. l). ANALISIS DE ESTRUCTURAS En este trabajo se estudia solamente aquellas estructuras metasómicas que aparecen comprometidas con esta "fijación posterior" del macho y que de alguna manera participan también en los mecanismos de precópula. Macho: Primer esterno metasómico con una fuerte protuberancia premar¬ ginal media proyectada en un tubérculo espiniforme a cada lado (Toro y Herrera, 1980). Los tubérculos muy próximos entre sí, proyectados caudal¬ mente hasta el borde del esterno e indinados en ángulo aproximado de 40 q con respecto al plano frontal. Sexto esterno con una pequeña fosa media, con borde proximal procurvado, distal bisinuado y márgenes laterales engro¬ sados y más marcados (Toro y Herrera, 1980); por delante de la fosa un engrasamiento tegumentario en forma de U abierta caudalmente. (La fosa es difícilmente apreciable con bajos aumentos y es necesario además colocar el esterno en una posición determinada para observar con toda claridad sus contornos). Ultimo tergo recurvado hacia adelante con margen distal fuertemente proyectado en una gran placa convexa angostada distalmente y con ápice truncado (Fig. 4). Hembra : Quinto tergo metasómico con área premarginal engrosada, dé¬ bilmente levantada, bicóncava anteriormente, determinando una escotadura media posterior; área marginal delgada, con una línea de mayor flexibili¬ dad cerca del espesamiento premarginal. Placa pigidial aplanada, su extremo distal con escotadura profunda en ángulo agudo (Toro y Herrera, 1980). ANALISIS FUNCIONAL La primera fijación lograda por el macho permite, por una parte, acción coxo-esternal-torácica sobre el primer y segundo tergo metasómico de la hem¬ bra y por otra, que el extremo del abdomen del macho, incurvado hacia adelante (fig. 2), abrace el extremo posterior de la hembra, encajándose el ápice de la placa pigidial de ésta en la fosa del sexto esterno del macho. El abdomen del macho, incurvándose fuertemente, actúa sobre el meta- soma de la hembra; la unión mandibulo-peciolar (?) mantiene un punto fijo anterior, al mismo tiempo que el encaje de la placa pigidial en la fosa esternal permite un punto fijo posterior; las coxas y estemos torácicos del macho impiden el movimiento dorsal de los primeros dos segmentos meta- sómicos de la hembra. V. Cabezas, H. Toro y E. de la Hoz CALLONYCHIUM COQUIMBENSE. . . 241 Las fuerzas ejercidas por el extremo del abdomen del macho (fig. 2) determinan que el metasoma de la hembra sufra dos flexiones: una ante¬ rior a nivel del tercer y cuarto segmento, levemente hacia arriba; y otra posterior, entre 5" y 6" segmento, fuertemente hacia abajo. Con estas curva¬ turas se consigue un desplazamiento relativo que permite que los tubérculos esternales del macho contacten el área distal del quinto tergo de la hembra, donde encajan y se fijan gracias a la flexibilidad de ésta. Esta nueva posición hace posible el desprendimiento de la unión ante¬ rior, la liberación del contacto coxo-esternal y la mantención de un punto fijo posterior. La fijación tubercular-pigidial se logra por la fuerza ejercida por el extremo del abdomen del macho sobre el último segmento metasómico de la hembra, manteniendo como punto fijo el tubérculo esternal y el ápice de la placa pigidial (fig- 3). El último tergo de la hembra con la placa pigi- dial alcanza un ángulo aproximado de 80" con respecto al precedente. El borde proximal del sexto tergo de la hembra no se separa del quinto por la resistencia que opone la membrana intertergal, especialmente fuerte a este nivel. La fijación de sólo el extremo posterior de la hembra evita acción sobre los segmentos anteriores al quinto tergo, lo que permite una concentración de fuerzas y una posición más exacta de los segmentos posteriores para la cópula. DISCUSION La fijación tubercular-pigidial de Callonychium aparece como un meca¬ nismo de alta complejidad y en relación con dos aspectos importantes del apareamiento: — Como sistema que permite intromisión de piezas genitales, y _Como mecanismo que facilita la copulación durante un tiempo prolon¬ gado. En el primero de estos aspectos mencionados, es importante señalar las ventajas mecánicas que presenta el sistema, centrando la acción sólo en los segmentos más directamente comprometidos en la cópula, logrando una economía energética considerable. El rol desempeñado por las estructuras que intervienen en el mecanismo no parece haber sido estudiado hasta ahora, pudiendo, sin embargo, ser bastante generalizado dentro de este grupo de Panurginae. La existencia de p'aca pigidial bifurcada y aplanada se observa también en las especies del género Spinoliella. Según nuestras observaciones, tubérculo esternal y modi¬ ficaciones particulares en los estemos siguientes aparecen en Callonychium chilense y otras especies del mismo género represntados en Chile. Es interesante observar que el diseño del tubérculo esternal y de otras estructuras esternales de las especies chilenas de Callonychium muestran mu¬ cha constancia intraespecífica y diversidad interespecífica, lo que podría ge¬ nerar un novedoso y eficiente mecanismo de aiskción reproductiva. 1 Una variación en una, varias o todas estas estructuras podría significar 242 ANALES DEL MUSEO DE HISTORIA NATURAL N*' 13, 1980 que los mecanismos descritos sean en cada caso distintos, o lo más probable que aun cuando el mecanismo general fuera semejante, dicha variación deter¬ mine la imposibilidad de ajuste entre individuos de especies diferentes. La fijación tubercular-pigidial como mecanismo que facilita la copula¬ ción durante un tiempo prolongado, se explica también por su centralización y su localización posterior que deja el resto del cuerpo de los individuos libre para realizar otras funciones: el vuelo de los individuos aparentemente no es demasiado afectado por el acoplamiento, las hembras continúan vo¬ lando entre las flores en búsqueda de alimentes y el macho que cabalga en posición posterior parece colaborar activamente en el desplazamiento. AGRADECIMIENTOS: Ai señor Enrique Peralta por la confección de los dibujos que ilustran este trabajo. REFERENCIAS PARKER, G. 1979 ’Sex around the cow Pats" New Scientis 82 (1150): 125-127. TORO, H. y E. DE LA HOZ. 1975-76, Factores mecánicos en la aislación reproductiva de Apoidea (Hymenoptera). Rev. Soc. Ent. Arg. 35 (1-4): 193-202. TORO, H., J. C. MAGUNACELAYA y E. DE LA HOZ, 1977. Factores mecánicos en la ais¬ lación reproductiva de Thynninae (Hymenoptera-Tiphiidae). Acta Zoológica Lilloana 35: 475-498. TORO, H. y H. HERRERA. 1980. Las especies chilenas del Género Callonychium (Apoidea- Andrenidae) y descripción de un nuevo Subgénero. An, Mus. Hist. Nat. Valpso. 13: V. Cabezas H. Toro y E. de la Hoz CALLONYCH1UM COQUIMBENSE. . 243 Fig. 1. Callonychium coquimbense en cópula: La fijación tubercular-pigidial permite una localización posterior del macho, dejando el resto del cuerpo de los individuos libre; la hembra puede continuar volando y el macho parece colaborar en el despla¬ zamiento. Fig. 2. Esquema de ajuste tubercular-pigidial. La fijación mandíbulo-peciolar (o por medio de patas, ver texto) y el contacto coxo-esternal permiten la acción del abdomen del macho sobre la hembra (línea continua) provocando la flexión del metasoma de ésta para el ajuste tubercular-pigidial (línea punteada). Fig.3. Esquema de ajuste tubercular-pigidial: La fuerza F, ejercida por el metasoma del macho sobre el último tergo de la hembra, genera una componente (Fa) en la dirección del tubérculo (T. E.) resistida por el último tergo y la placa pigidial deter¬ minando I?, posición estática. La componente (Fb) asegura el encaje del ápice de la placa pigidial en la fosa esternal (FE). Fig. 4. Metasoma de C. coquimbense macho, en vista lateral y ventral. El tubérculo esternal del primer segmento (TE) se forma por una fuerte protuberancia premar¬ ginal media (PP) y una proyección apical a cada lado (PA). El último tergo (UT) con una fuerte proyección en forma de placa triangular incurvada hacia adelante. (VP: valvas del pene). Valparaíso, Chile \ 245 FACTORES MECANICOS EN LA PRECOPULA DE SPHEX LATREILLEI LEPELETIER (HYMENOPTERA-SPHECIDAE) H. TORO y J. C. MAGUNACELAYA * ABSTRACT: Observations on the reproductive behaviou of Sphex latreillei have helped to understand the rol of the mandibulo prothoracic grasping mechanism ¡n mating activities of thia species. Mating is performed on the nesting areas, generally located in clayey or sandy fiattish grounds. Males patrol the area flying around, perched on or near the ground. They pounce on flying females from a distance of about 4 to 5 m, pursuing other males, insects and innanimate objects as well. The behaviou pemnitting the proper identification at a short distance of about 5 cm could not be detcrmined. Females are taken down to the ground to get the mandibulo —prothoracic and copula adjustment, nevertheless both processes may be performed during flight. In the mandibulo-prothoracic mechanism, the male's mandibles grasp on the prothorax of females with the outer tooth fitted into the prosternal marginal depression and the inner tooth over the pronotum just behind the marginal rim. This adjustment stablishes a relativo position of both, male and female, so the last tergum, slightly projected in a convex píate, holds the apex of the female's abdomen in such a way that the distal part of the lst. metasomal tergum and the proximal part of the 2nd, get in touch with the hind coxae of the male. The whole mechanism fixes the female metasoma, enabling copulation. Las observaciones biológicas sobre Sphex latreillei Lepeletier descritas por Claude Joseph (1926), dan una información general de su comporta¬ miento reproductivo, sin llegar a considerar con cierto detalle muchos aspec¬ tos de los fenómenos de precópula que ella presenta. Aparte de lo referido por Joseph aparentemente nada se ha avanzado en el conocimiento de la biología de esta especie, ya que los trabajos poste¬ riores (Y/illink, 1951; Evans, 1966; Iwata, 1976) sólo citan sus observa¬ ciones. Aunque Joseph (1926) se refiere en forma particular al mecanismo de acercamiento de sexos, no describe el proceso de agarre mandíbulo-proto- rácico, ni se refiere a otros aspectos previos a la realización de la cópula. Nuestras observaciones realizadas en otros grupos de Hymenoptera (To¬ ro y De la Hoz, 1975-76; Toro et al. 1979; Cabezas et al., 1979) muestran que varios factores mecánicos, en especial el agarre mandibular, juegan un rol importante en estos ajustes de precópula en especies de Thynninae y Apoidea, por lo que nos ha parecido importante estudiarlo también en Sphecidae. El propósito de este trabajo es describir y analizar fenómenos de pre¬ cópula en Sphex latreillei, en especial aquellos aspectos mecánicos que hacen * Lab. Zoología, Universidad Católica de Valparaíso, Casilla 4059, Valparaíso. 246 ANALES DEL MUSEO DE HISTORIA NATURAL N* 13, 1980 posible el contacto genital: agarre mandíbulo protorácico y fijación del abdo¬ men de la hembra. MATERIALES Y METODOS Las observaciones en terreno se realizaron entre los meses de Diciembre a Febrero, desde 1978 a 1980, en la zona central de Chile entre 30- a 38’ L. S., principalmente en las provincias de Valparaíso y Linares. Tratando de alterar lo menos posible el comportamiento en las áreas de nidificación se procuró disimular la presencia del observador aprovechan¬ do arbustos y manteniendo la mayor inmovilidad posible hasta notar acos- tumbramiento de los ejemplares. El estudio del ajuste mecánico se hizo en el laboratorio con ejemplares de la Colección de la Universidad Católica de Valparaíso. Los ejemplares secos se colocaron en cámara húmeda usando como desinfectante fenol. Se hizo un estudio inicial de 25 machos y 25 hembras tratando de com¬ prender el rango de variación existente en las estructuras relacionadas con el ajuste mecánico precópula. Para el análisis del mecanismo mandíbulo-protorácico, así como de la acción mecánica del macho sobre el abdomen de la hembra, se trabajó con machos enteros y con mandíbulas cementadas al extremo de un alfiler; las hembras se manipularon enteras o decapitadas, depilando la región proto¬ rácica para visualizar mejor las estructuras. OBSERVACIONES DE COMPORTAMIENTO Las hembras se reúnen en áreas de nidificación dispuestas en terrenos secos de extensión muy variable (3 a 800 m z dentro de lo observado), for¬ mando agregados de nidos, separados por una distancia que fluctúa de 15 a 50 cm. Las áreas utilizadas están ampliamente expuestas a los rayos del sol en pastizales secos, predominantemente de gramíneas y con vegetación arbus¬ tiva escasa, cuando está presente; se ha observado que la consistencia del terreno o su calidad química no parecen ser factores limitantes importantes, ya que ellos han sido encontrados en áreas de dunas cerca de la costa o en terrenos arcillosos en áreas montañosas. El acercamiento de sexos y la cópula se realiza en la misma área de nidificación; allí se observa un gran número de machos revoloteando o detenidos vigilantes sobre ramas, piedras o en la tierra misma; cuando están posados, la distancia que existe entre ellos es sumamente variable, aunque no menor a 20 cm; y por lo general, regresan varias veces a ocupar el mismo lugar después de cada vuelo. Mientras están en tierra cambian frecuente¬ mente de dirección, realizan cortos vuelos exploratorios y se muestran siem¬ pre dispuestos a perseguir pequeños objetos que se desplacen en el aire. El comportamiento agresivo que manifiestan los machos se basa aparen¬ temente sólo en la visión, ya que se acercan rápidamente a todo objeto que llegue en contra o a favor del viento y que se introduzca en su zona de H. Toro y J. C. Magunacetaya PRECOPULA DE SPHEX... 247.: vigilancia dentro de un radio aproximado de 5 m. La llegada de un obser¬ vador al área de patrullaje los hace enfrentársele por algunos segundos, a: distancia de un metro aproximadamente para luego escapar. Un insecto de otro especie que se introduzca en su campo de visión es inmediatamente perseguido, sucediendo lo mismo al lanzar una piedra o un pequeño trozo de madera. La persecución la realizan indiscriminadamente a individuos machos o hembras de su misma especie. El mecanismo que permite el reconocimiento de sexos a corta distancia no pudo ser precisado con certeza, pero aparente¬ mente cuando el animal perseguido es macho, desarrolla a su vez un com¬ portamiento agresivo, enfrentando a su perseguidor a una distancia de 10 a 15 cm, lo que provoca el término de la persecución o, como sucede en mu¬ chos casos, es necesario un contacto físico, con agresión directa para que se haga posible este reconocimiento. Las posturas o acciones que se realizan en estos casos no han podido ser bien comprendidas por dificultades de observación, ya que transcurren en un tiempo muy corto, el tamaño de los ejemplares es demasiado pequeño en relación a la distancia de observación y, los movimientos demasiado rápi¬ dos para d'srernirlos con claridad. Si el ejemplar es hembra, ella es generalmente inducida a descender, lográndose en tierra el ajuste mandíbulo-protorácico y cópula; sin embargo, ambos procesos pueden ocurrir en el aire, no pudiéndose en este caso indicar la secuencia exacta de los mecanismos de ajuste. Las hembras son difícilmente visualizadas cuando se desplazan sobre el substrato y pasan prácticamente desapercibidas cuando están quietas en el suelo; en nuestras observaciones, las pocas hembras que fueron percibidas cuando estaban moviéndose en el terreno, resultaron atractivas a una distan¬ cia no superior a 20 cm. Si la fijación de Ja hembra no ha sido exitosa, el macho comienza una nueva búsqueda, desarrollando el mismo comportamiento que cuando ha habido cópula; hemos podido observar apareamiento de una misma pareja 3 veces en 15 min, pero no se ha podido determinar el porcentaje de cópulas realizadas con otros machos. Es difícil precisar la duración del contacto mandíbulo-protorácico, ya que Ja pilosidad de !a hembra impide ver desde fuera cuando se consigue el ajuste perfecto; la observación en muchos casos permite hacer una estima¬ ción aproximada de 3 segundos hasta lograr el contacto genital, este tiem¬ po puede alargarse y permanecer la pareja forcejeando por ó a 7 segundos y lograr el contacto genital o separarse. Una vez lograda la cópula el macho suelta el pro-tórax de la hembra quedando unidos sólo por la región genital por un período que varía entre 20 segundos a 2 min. ASPECTOS MORFOLOGICOS Se considera sólo las estructuras relacionadas con los fenómenos de pre¬ cópula que se describen más adelante. 218 ANALES DEL MUSEO DE HISTORIA NATURAL N‘ J 13, 1980 Machos. — Mandíbulas: Con articulación basal en ángulo aproxi¬ mado de 65", en relación al eje dorsoventral de la cabeza en el plano sagital ), de \2' } en relación al eje antero-posterior del cuerpo en el plano frontal. En vista lateral, presentan una leve curvatura posterior hacia la parte distal, en vista anterior, una fuerte concavidad producida por el diente interno (figs. 2 y 3). Borde externo del diente interno en ángulo aproximado de 90”, con respecto a la base del diente externo que es largo y agudo (fig. 8). Clípeo convexo, con borde distal cóncavo. Coxas protorácicas cortas, con superficie ventral suavemente convexa; coxas posteriores alargadas, con amplia superficie interna. Ultimo tergo metasómico proyectado en una placa rígida de concavidad ventral. Hembras. — Pronoto desarrollado, deprimido y angostado hacia la parte anterior (figs. 5 y 6); área marginal anterior con leve concavidad transversal (fig. 6). Prosterno con marcada depresión premarginal de disposición oblicua (figs. 4 y 6), inclinaciones de las zonas laterales a la depresión en sus már¬ genes anterior y posterior. Región postescutelar inclinada posteriormente. ASPECTOS MORFOFUNCIONALES El pronoto deprimido de la hembra, constituye un espacio donde puede alojarse la porción ventral de la cabeza del macho (figs. 1 y 6) y lograr la unión mandíbulo protorácica. En el macho las maxilas y labio plegados como en reposo, permiten que su cabeza se introduzca deslizando los estípites sobre la faz ventral del pro¬ noto de la hembra, al mismo tiempo, se logra que sus mandíbulas se pongan en contacto con la parte anterior del pronoto. El eie articular inclinado de las mandíbulas hace posible un mayor alcance anterior cuando están abiertas, de tal manera que, en la medida que ellas se cierran, el diente externo se puede ubicar en la depresión premargi¬ nal prosternal (fig. 7). Esta ubicación también se ve favorecida por la inclinación anterior que presenta tanto el prosterno como los márgenes pro- notales de la hembra, que facilitan así el deslizamiento hacia adelante de la mandíbula. La forma del diente externo y la curvatura distal posterior de la mandíbula en el macho se ajustan bien a la forma de la depresión. El diente interno se dispone cerca del ángulo anterior externo y por detrás del reborde anterior del pronoto, contactando sólo su borde externo, a diferencia del otro diente que se ajusta en una mayor superficie. El ángulo que existe entre los dientes externos e interno de las mandí¬ bulas del macho, a la vez que permite el ajuste, impide una presión vertical demasiado alta que acerque el esterno al pronoto. En este mismo sentido se puede entender también la concavidad del clípeo del macho, que deja un espacio, evitando contacto y presión sobre el pronoto de la hembra. Una vez conseguido el ajuste mandíbulo-protorácico, las coxas anterio- H. Toro y J C. Magunacelaya PRECOPULA DE SPHEX... 249 res (' macho se ubican en el espacio que queda por atrás del escutelo de la hembra. Para lograr el contacto genital, el macho curva su abdomen de tal ma¬ nera que su último tergo metasómico sostiene el extremo del abdomen de la hemb-a (fig. l), presionándolo anterior y dorsalmente. La presión ejercida provoca que la parte posterior del primer tergo y la anterior del segundo ter¬ go metasómico de la hembra ubiquen entre las coxas posteriores del macho. Este mecanismo fija el abdomen, permitiendo que la presión ejercida por la introducción de las piezas genitales del macho no altere una posición ade¬ cuada. DISCUSION El comportamiento reproductivo de Sphex latreillei, no difiere mayor¬ mente de lo observado en varias otras especies de Sphecidae, en cuanto a formación de agregados de nidificación o a la agresividad que manifiestan los machos (Evans, 1966). La persecución efectuada por los machos a individuos del mismo sexo, descrita por C. Joseph (1926), ha sido también observada por nosotros. Pero, pensamos que no se debe a un intento de excluir competidores del área reproductiva sino a una deficiente discriminación visual a larga distancia. En este último sentido se pueden interpretar también varias caracterís¬ ticas de su comportamiento, como: persecución de objetos inanimados peque¬ ños, de insectos de distinta especie e incluso la agresividad que muestran frente al observador. Así los machos serían más perseguidos que otros obje¬ tos por su mayor semejanza con las hembras y no por otros motivos; esto explicaría, la acción más intensa sobre ejemplares más pequeños que cita Joseph (op. cit.), los que por su menor tamaño y por lo tanto mayor seme¬ janza con las hembras, serían aún más difíciles de reconocer. Parece ser que la distancia de reconocimiento es en cierto modo, pro¬ porcional a! grado de diferencia entre la hembra y el objeto perseguido. La competencia entre machos se tendería a evitar, en cambio, por la adopción de sitios estables de vigilancia, los que resultan especialmente efectivos cuando están ubicados próximos a determinados nidos, asegurando así una mejor distribución de hembras entre los machos disponibles. Persecución y visión como mecanismo de acercamiento de sexos, se observan relacionados con fecundación en áreas (de nidificación) con una densidad relativamente alta de hembras. El mayor gasto energético en la persecución, significa mayores posibilidades de dejar descendencia en un pro¬ ceso de competencia; mientras la visión, como mecanismo de reconocimiento rápido del medio a corta distancia, parece claramente ventajosa frente a un sistema olfativo, más lento y de difícil uso por la rapidez y proximidad de las hembras. La escasa perceptividad visual de ejemplares en el substrato posibilita y explica una mayor proximidad de machos en sus sitios de vigilancia y, por otra parte, que las hembras no sean demasiado alteradas mientras realizan actividades relacionadas directamente con el nido. 230 ANALES DEL MUSEO DE HISTORIA NATURAL N v 13, 1980 En el análisis de los aspectos mecánicos, es interesante señalar que la unión mandíbulo protorácica, a semejanza de los observado en Thynninae (7’oro et al., 1979), está relacionada con la existencia de un amplio espacio presente entre el pronoto y la cabeza de la hembra y además, con un mayor tamaño del macho; en este último aspecto la diferencia es mucho menos marcada en Spbex latreillei. A pesar de la ubicación semejante, es importante destacar, sin embargo, la muy distinta participación de estructuras en ambos sistemas; mientras en Thynninae la fijación mandibular se realiza sólo en el esterno de la hem¬ bra, incluso en lugares muy posteriores cuando se utilizan las prominencias prosternales, en Spbex la mandíbula del macho ocupa a la vez tanto el pro¬ noto como el prosterno de la hembra, ubicándose en una posición muy an¬ terior. La función mecánica más importante de este anclaje, al igual que lo observado en Thynninae, es establecer una posición relativa que permita al macho actuar sobre el metasoma de la hembra. El perfecto ajuste que se realiza entre mandíbulas y pronoto hace pen¬ sar en un posible rol de ais'amiento reproductivo, lo que también sería in¬ sinuado por la diferente configuración que presenta la depresión prosternal en otros grupos de Sphecidae (observaciones personales); sin embargo, no se han hecho estudios comparados suficientes que fundamenten esta supo¬ sición. Por último, nos parece interesante señalar que, la tan estrecha proximi¬ dad filogenética existente entre Apoidea y Sphecidae (Evans, 1966; Miche- ner, 1974; Brothers, 1975), no se evidencia con claridad en el mecanismo de fijación, ya que en Sphecidae, aparte de un sistema mandíbulo-protorá- cico, existen otras formas de fijación de la hembra (Evans, 1966), mientras que en Apoidea parece ser muy generalizado el agarre mandíbulo-peciolar. AGRADECIMIENTOS: A! Dr. E. de la Hez en el análisis morfofuncional y al señor E. Peralta por la ayuda prestada en la confección de los esquemas. Este trabajo ha sido financiado por la Dirección General de Investigación de la Universidad Católica de Valparaíso. REFERENCIAS BROTHERS, D. J. 1975. Phylogeny and Classification of the Aculeate Hymenoptera, with special reference to Mutillidae, Univ. of Kansas Se. Bull., 50 (II): •183-6-18. CABEZAS, V., H. TORO y E. DE LA HOZ. 1979. Factores mecánicos en la Aislación Repro¬ ductiva de Callonychium (Andrenidae-Apoidea). VI Congreso Brasileño de Entomología. Campiñas, Brasil. EVANS, H. E. 1966. The Behavior patterns of Solitary Wasps. An. Rev. Ent. 11: 123-154. IWATA, K. 1976. Evolution of Instinct. Comparative Ethology of Hymenoptera Amerind Publish- ¡ng Co. I-IX + 555 p. JOSEPH, C. 1926. Observaciones entomológicas. Los esfexos de Chile. An. LIniv. de Chile, 2*. Ser., Año IV: 5-69. H. Toro y J. C. Magunacelaya PRECOPULA DE SPHEX... 251 - MICHENER, C. D. 1974. The Social Behavior of Bees. A comparative Study Harvard Univ, Press (Cambridge). 401 p. TORO, H. y E, DE LA HOZ. 1975-1976. Factores mecánicos en la aislación reproductiva de Apoidea (Hymenoptera). Rev. Soc. Ent. Arg., 35 (1-4): 193-202. TORO, H„ J. C. MAGUNACELAYA y E. DE LA HOZ. 1979. Factores mecánicos en la Ais¬ ladlo reproductiva de Thynninae (Hymenoptera-Típhiidae). Acta Zool. Lilloana., 35: 475 - 498 . ’W'ILLINK, A. 1951. Las especies Argentinas y Chilenas de "Cholorionini” (Hym., Sphecidae). Acta Zoológica Lilloana, XI: 53-225. 232 ANALES DEL MUSEO DE HISTORIA NATURAL N v 13, 1980 Spbex latreiller. 1. Posición de apareamiento, nótese el ajuste mandibular, la ubicación de las coxas metatorácicas y último tergo del macho sobre el abdomen de la hembra (ver texto). 2. Mandíbula de macho, vista frontal. 3. Mandíbula de macho, vista lateral. 4. Hembra, vista ventral del protórax; dep: depresión premarginal prosternal. 5 Vista dorsal del tórax de hembra. 6. Vista lateral del tórax de hembra. 7-8. Ajuste mandíbulo protorácico, las mandíbulas del macho se fijan en la región anterior del prorórax de la hembra de tal manera que el diente externo se ajusta en la depresión premargin?! prosterna! mientras que el diente interno queda por detrás del reborde anterior del pronoto, clrclípeo; dep: depresión premarginal prosternal; ps: prosterno; rm: reborde marginal pronotal; se: escudo; spr: surco pronotal; st: escutelo. H. Toro y J. C. Magunacelaya PRECOPULA DE SPHEX... 253 d

epímero abdominal romo y piloso. Cresta palmar reducida aunque clara¬ mente discernible. Cara ventral del carpo de los quelípodos con un tubérculo pequeño, no espiniforme, romo. Color. En vivo la coloración de A. araucaniensis n. sp. es variable. Se describen dos patrones observados. La descripción cromática se hizo según la escala de Paclt (1958). Patrón A. Dorso del caparazón variegado. Man¬ chas irregulares, asimétricas y puntiformes café-negro (Flabus 10) sobre un fondo café amarillento (Flavus ó). Surco cervical y depresiones postgástricas amarillo verdoso (Chlorinus 1). Dorso de las quelas café (Flavus 7); extre¬ mo de los dáctilos amarillo anaranjado (Aurantiacus 2). Superficies ventra¬ les blanco amarillento (Flavus l). Patrón B. Dorso del caparazón café amarillento uniforme (Flavus 7) finamente punteado de café claro (Flavus 5). Tergos abdominales con man¬ chas amarillentas irregulares ,(Flavus 3). Dorso de los pereiópodos con bandas transversas café-amarillo oscuro (Flavus 7) alternadas con otras café amarillento claro (Flavus 5). Material examinado. En adición a la serie tipo se examinó un total de 38 muestras provenientes de 35 localidades ubicadas en el subsistema del río Cruces, en la cuenca del río Futa y en el sector medio e inferior del subsiste¬ ma del río Calle Calle, en el sistema hidrográfico del río Valdivia. Los ejemplares examinados fueron 232 machos, 192 hembras y 113 juveniles. Este material se halla depositado en la Colección del Instituto de Zoología (UACH). Variación y medidas. El examen de la serie tipo y de las 38 muestras adicionales indica que los caracteres diagnósticos son constantes. Sin embargo, existe variación Ínter e intrapoblacional de algunos caracteres secundarios. El rostro varía desde nítidamente triangular y agudo hasta ligulado, angosto y notoriamente surcado a ambos costados de la carena rostral. El ápice ros¬ tral es agudo y quitinoso en la mayoría de los ejemplares examinados, pero puede presentarse también romo-piloso. PoV lo general las espinas orbitarias están ausentes o representadas por un tubérculo romo adherido al margen de las órbitas. Sólo en algunos casos 25S ANALES DEL MUSEO DE HISTORIA NATURAL N 9 13, 1980 aparece una espina aguda y bien definida que puede presentarse unilateral o bilateralmente. Los ejemplares de siete muestras presentan, con intensidad variable, una pseudocarena ancha, pilosa y sobrepigmentada sobre la línea media del área gástrica entre la base del rostro y el surco cervical. En una muestra prove¬ niente del curso superior del río Cruces (riachuelo Chesque, Loncoche) ocho de los diez ejemplares capturados poseen un tubérculo más o menos pronunciado sobre el 4 9 esterno torácico. En algunos de ellos el ápice del tubérculo tiene una escamita roma rodeada de cerdas. El desarrollo de las crestas palmares parece estar relacionado con la talla de los animales. En individuos menores de 15 mm de longitud cefa- iotorácica la cresta tiende a ser reducida o está ausente aunque persisten algunos tubérculos romos. En numerosos ejemplares provenientes de riachuelos del subsistema del río Cruces la coloración del caparazón está enmascarada por una pátina café oscuro o negra. La intensidad del color oscuro es mayor en los individuos que están en proecdisis o ecdisis mientras que en los recién mudados el capa¬ razón es de color normal. Se desconoce el origen de la pátina. La talla de los ejemplares examinados varió en machos entre 8,0 y 29,6 mm de longitud cefalotorácica (LC), en hembras entre 8,0 y 20,4 mm LC y en juveniles entre 4,3 y 10,5 mm LC. ‘En el cuadro 1 se hallan las medidas de la serie tipo. Estas fueron tomadas con pie de metro a una precisión de 0,1 mm. Los caracteres consi¬ derados son: LC, longitud del cefalotórax entre el ápice rostral y el borde posterior del caparazón; LR, longitud del rostro entre su ápice y el punto medio de una línea transversa tangente al fondo de las órbitas; AF, ancho frontal entre los extremos de los ángulos anterolaterales del caparazón; APC, ancho máximo precervical; AC, ancho máximo del cefalotórax; LQI, longitud del quelípodo izquierdo; LQD, longitud del quelípodo derecho; LD2I, longi¬ tud del dáctilo del 2 9 pereiópodo izquierdo; LD4I, longitud del dáctilo del 4 9 pereiópodo izquierdo. Historia natural. Se desconoce el régimen alimentario de A. araucanien- sis n. sp. aunque se capturaron individuos que mantenían trozos de detrito vegetal entre los maxilípedos. Ejemplares mantenidos en acuario fueron ali¬ mentados con trozos de lombriz de tierra (Oligochaeta) por períodos de cuatro a seis meses sin sufrir alteraciones en su vitalidad. Algunos de ellos mudaron en cautividad. Se capturaron hembras ovíferas en abril, agosto y septiembre de 1975. La talla de las ovíferas (n = 17) varió entre 12,5 y 19,5 mm LC, con un promedio de 17,1 mm LC. El numero de huevos por hembra varió entre 34 y 335, existiendo una correlación positiva significativa entre talla y fecundi¬ dad de las hembras (P<0,05; n = 15). El diámetro promedio de los hue¬ vos recién ovipositados es de 1,17 mm. Distribución: A. araucaniensis n. sp. Ira sido registrada sólo en el siste¬ ma hidrográfico del río Valdivia. Etimología : El nombre específico corresponde a la forma latina dativa C Jara S. DOS NUEVAS ESPECIES DE AECLA LEACH... 259 de araucano o perteneciente a Arauco, aludiendo así al territorio chileno comprendido aproximadamente entre Concepción y Valdivia. Comparación: Por su morfología rostral A. araucaniensis n. sp. formaría parte del grupo de especies de "rostro pacífico" propuesto por Schmitt (1942). Dentro de este grupo de especies A. araucaniensis n. sp. es morfológi¬ camente afín a A. clenticuíata Nicolet, 1849, y en menor grado a A. rostrata Jara, 1977. Con ambas especies comparte un contorno de caparazón regular¬ mente ovoide, áreas branquiales posteriores latera'mente expandidas, cresta palmar subrectangnlar prominente y de borde dentado, dorso del área gás¬ trica y cordial notoriamente convexa aunque estrecho y quelas de contorno subtriangular moderadamente abultadas en el borde externo de la palma. En particular se asemeja a A. denticulata por presentar eminencias protogás- tricas poco prominentes, mal definidas y desprovistas de escamas Ientiformes sobre la arista. A. araucaniensis n. sp. difiere de las dos especies mencionadas por ca¬ lecer de espinulación prominente en los bordes del caparazón y de proceso espiniforme sobre el ángulo anterolateral del segundo epímetro abdominal. Difiere qn particular de A. denti r ulata por carecer de carena longitudinal sobre el dorso del caparazón y de tubérculo espiniforme en el cuarto esterno torácico, aunque este último carácter aparece esporádicamente en algunas poblaciones marginales de A. araucaniensis n. sp. (véase Variación y medi¬ das). A. araucaniensis n. sp. y A. denticulata difieren también en la forma de las órbitas. En la primera las órbitas son semicirculares y raramente están limitadas por una espina orbitaria en tanto que en la segunda las órbitas son angulosas, en forma de V, provistas de una espina orbitaria aguda y pro¬ minente. A. araucaniensis n. sp. difiere de A. rostrata por la forma del rostro que en A. rostrata es notoriamente elongado, estiliforme, levemente surcado a ambos costados de la carena rostral y provisto de una banda de escamas len¬ ticulares sobre el tercio basal de la carena. En A. araucaniensis n. sp. las es¬ camas del dorso de la carena, cuando están presentes, son casi microscópicas, poco numerosas y no presentan una ordenación regular. Las órbitas de A. rostrata son semicirculares como en A. araucaniensis n. sp. pero están siem¬ pre provistas de espina orbitaria. El ángulo anterolateral del primer lóbulo hepático de A. araucaniensis n. sp. es romo mientras que en A. denticulata tiende a presentar una escamita apical aguda y en A. rostrata se prolonga apicalmente en una robusta espina de ápice quitinoide agudo. AEG LA MAN NI n. sp. Fig. 2, a-j. Holo/ipo: Instituto de Zoología, Universidad Austral de Chile, Izua C-441, macho adulto colectado a mano bajo bloque de piedra laja en el cauce del arroyo Buenaventura (fundo Buenaventura), 13,5 km al E de Valdivia (39'' 4g’ 20” S, 73 7 09’ 49” W. 70 m.s.n.m.), provincia de Valdivia, Chile, 260 ANALES DEL MUSEO DE HISTORIA NATURAL N v 13, 1980 a 0,20 m de profundé ad, el 23 de marzo de 1977 por C. Jara. Alotipo : Izua C- ¿í/ 1, hembra adulta. Paratipos: Izua C-441, dieciséis ma¬ chos y dos hembras adultas. La misma localidad y fecha que el holotipo. Diagnosis. Aegla de contorno corporal ovoide elongado. Rostro ancho, triangular, macizo, levemente surcado a ambos costados de la carena rostral, de ápice romo. Carena rostral gruesa de dorso liso, no escamoso. Orbitas profundas y angulosas en forma de V. Espina orbitaria ausente. Eminencias epigástricas nodulares y prominentes muy próximas al fondo de las órbitas. Protogástricas inconspíruas. Bordes del caparazón lisos. Angulo anterolateral del segundo epímero abdominal romo. Descripción del holotipo. Caparazón más largo que ancho de contorno subtriangular. Su ancho máximo se halla sobre el tercio anterior de las áreas branquiales posteriores. Dorso convexo y liso. Rostro triangular, ancho, macizo y de ápice romo. Sobrepasa 1,2 veces la longitud de las córneas. Los márgenes rostrales son rectos, no recurvados. Surcos a ambos costados de la carena rostral ausentes. Carena larga, gruesa y nítida. Bordes rostrales y dorso de la carena sin escamas. Base del rostro demarcada por líneas oblicuas divergentes que nacen entre las prominencias protogástricas y terminan en el fondo de las órbitas. Frente estrecha. Orbitas profundas y angulosas en forma de V. Espina orbitaria ausente. Angulos anterolaterales del caparazón cortos, agudos y subcónicos. Primer ángulo he¬ pático corto, romo y recurvado. Seno hepático reducido a una hendidura es¬ trecha. Lóbulos hepáticos mal dehmitados; dorso del tercero abultado. Area gástrica ancha, subglobular y de dorso aplanado. Eminencias epigástricas mo¬ dulares, muy próximas al fondo de las órbitas. Protogástricas demarcadas sólo por algunas escabrosidades. Superficie del caparazón gruesamente punteada, sin escamas ni cerdas. Por detrás de las eminencias epigástricas hay un leve solevantamiento sobrepigmentado a lo largo de la línea media del área gás¬ trica. Aréola ancha, trapezoidal y bien demarcada. Dorso del área cardial abul¬ tado y convexo. Areas branquiales no expandidas en el borde libre. La ante¬ rior ligeramente cóncava sobre el dorso. Bordes del caparazón lisos, algo es¬ cabrosos, pero sin escamas. Angulo anterolateral del segundo epímero abdominal romo. Placa del telson subcordiforme, dímera. Quelípodos robustos, subiguales. Es mayor el izquierdo. Quelas de con¬ torno ovoidal, algo infladas, dorsalmente punteadas y escamosas. Las esca¬ mas son lenticulares y diminutas excepto sobre el borde externo del dedo fijo y en el lóbulo predactilar. Sobre el margen externo del dedo móvil y muy próximo a su base hay un nodulo grueso y romo. Crestar palmar sub¬ rectangular de borde dentado, dorsalmente deprimida y más ancha en el extremo proximal. Apice de las dentelladuras con una escama subaguda. Cresta izquierda con 4 dientes y la derecha con 5. Cresta carpal con dos espi¬ nas grandes, gruesas de ápice subagudo a las que siguen 2 ó 3 tubérculos cónicos romos. Lóbulo carpal subtriangular. Dorso del carpo con una fila C. Jara S. DOS NUEVAS ESPECIES DE AEGLA LEACH . . . 261 de 8 ó 9 tubérculos nodulares de ápice piloso. Cara ventral del carpo con uno o dos tubérculos gruesos y romos cubiertos por cerdas filiformes largas ) rígidas. Bordes ventrales del merus escabrosos. Sobre la mitad distal de los bordes se encuentran algunos tubérculos pequeños subagudos. Borde dor¬ sal del merus nodulado, no escamoso. Borde ventral interno del isquio liso, algo sinuoso, con un tubérculo pequeño en el extremo distal y otro grueso en el proximal. Artejos de los pereiópodos anchos y robustos. Dáctilos gruesos, levemen¬ te arqueados, de uña corta y roma. El dáctilo del cuarto pereiópodo es más largo que el del segundo pereiópodo. En este ejemplar está amputado el segundo pereiópodo derecho. Estemos anchos; el borde anterior del cuarto esterno es liso y recto. Sobre el costado izquierdo del quinto hay una perforación de origen pato¬ lógico. Descripción del al otipo. Morfológicamente similar al holotipo. El que- lípodo izquierdo de este ejemplar es mucho menor que el derecho por ha¬ berse regenerado. Difiere del holotipo por presentar rostro ligulado provisto de una pequeña escama apical roma rodeada de cerdas cortas. El margen orbitario derecho presenta un corto denivel romo adosado al borde interno del ángulo anterolateral del caparazón. La cresta palmar está reducida a un reborde poco prominente. Los estemos aparecen suavemente convexos. Color. En vivo A. manni n. sp. tiene una coloración característica. El dorso del caparazón y del abdomen es verde claro uniforme (Viridis 3). El dorso de las quelas y de los pereiópodos tiene la misma coloración que el caparazón, pero en un tono menor (Viridis 2). Los pereiópodos presentan bandas transversas café verdoso (Chlorinus 7). Las superficies ventrales son blancas y marmóreas (Chlorinus l). El extremo distal de los dáctilos de los quelípodos y pereiópodos es anaranjado tenue (Aurantiacus 2). Los ejemplares fijados adquieren un color blanco grisáceo uniforme (Cyaneus 1 a Venetus 3). Material examinado. Además de la serie tipo se examinaron 3 4 machos, 14 hembras y 1 juvenil, colectados en la localidad tipo. Este material se halla depositado en la Colección del Instituto de Zoología (AUCH). Variación y medidas. El examen de la serie tipo y de los ejemplares adi¬ cionales indica que la variabilidad morfológica de A. manni n. sp. es relati¬ vamente baja. Los rasgos más variables son la forma del rostro y el grado de convexidad del caparazón. El rostro varía desde estrictamente triangular hasta ligulado. El recur- vamiento apical varía en menor grado así como la profundidad de los surcos a ambos costados de la carena rostral. El grado de agudeza del ápice rostral parece estar relacionado con el grado de abrasión del caparazón; varía entre romo (desgastado) y agudo rodeado de cerdas (no desgastado). El tamaño de las crestas palmares varía con la talla. En individuos me¬ nores de 16 mm LC el borde de la cresta no sobrepasa el contorno de la quela^n qs e j em p] ares paratipos hay rasgos especiales que se indican a continuación: 262 ANALES DEL MUSEO DE HISTORIA NATURAL N 9 13, 1980 Paratipo 1. Las placas del telson están fusionadas en un corto trecho cerca del ápice. Paratipo 3. Telson dímero, pero asimétrico; la placa derecha es mayor que la izquierda. Paratipo 5. Costado externo de las órbitas con un desnivel anguloso que se asemeja a una espina orbitaria. La talla de los ejemplares examinados varió en machos entre 10,8 y 25,2 mm LC, en hem¬ bras entre 12,0 y 18,7 mm LC y el único juvenil midió 7,7 mm LC. Las me¬ didas de los ejemplares de la serie tipo se hallan en el cuadro 2. Historia natural. Se han capturado cuatro hembras ovíferas: una en abril de 1974, una en abril de 1975, una en septiembre de 1975 y una en marzo de 1977. La ovífera menor midió 15,3 mm LC y la mayor 17,8 mm LC. El número de huevos por hembra varió entre 15 y 84. El diámetro promedio de los huevos es de 1,21 mm (n = 84), después de ser fijados. Distribución. A. manni n. sp. ha sido registrada sólo en su localidad tipo. Etimología. El nombre específico corresponde a la forma latina genitiva singular de Mann y está dedicado a la memoria del ilustre zoólogo chileno Dr. Guillermo Mann F. Comparación. La morfología rostral de A. manni n. sp. tiene algunos rasgos en común con la de las especies de "rostro Atlántico” definido por Schmitt (1942). En efecto, la nítida carena rostral que se extiende sin inte¬ rrupción a lo largo del rostro hasta fundirse en el engrosamiento apical y los márgenes rostrales rectos, no engrosados ni recurvados, son caracteres de ese grupo de especies. Sin embargo, se ha decidido adscribir a A. manni n. sp. al grupo de especies de "rostro Pacífico” en atención a que la concavidad que se extien¬ de a ambos lados de la carena rostral se transforma, en algunos ejemplares, en un surco más o menos profundo. El recurvamiento del rostro es, en algu¬ nos individuos, notorio. Y, la altura de la carena rostral no excede la altura de la quilla ventral del rostro. A estos rasgos se agregan: la frente angosta, la carencia de espina orbitaria y el ángulo anterolateral del segundo epí- mero abdominal romo, que son caracteres propios de algunas especies de rostro Pacífico. La forma del rostro, el contorno corporal y la ausencia de espinulación y escamadón pronunciadas apartan, en cierto modo, a A. manni n. sp. del conjunto de especies de rostro Pacífico. La especie más afín a A. manni n. sp. es A. maulensis Bahamonde y López, 1963. En menor grado lo es también A. arancaniensi n. sp., A. maulensis tiene como locus typicus la Laguna del Maulé (provincia de Talca, Chile) y ha sido registrada sólo en esa localidad. A. manni n. sp. comparte con A. maulensis los siguientes caracteres: ca¬ parazón cefalotorácico subtriangular; rostro trianguliforme de bordes exter¬ nos bien definidos; carena rostral nítida que recorre el rostro en toda su extensión; órbitas sin espina orbitaria; espina anterolateral del caparazón aplanada; primer lóbulo hepático separado del lóbulo anterolateral por una hendidura angosta; quelas subtriangulares y ángulo anterolateral del segundo epímero abdominal romo. A. manni n. sp. difiere de A. maulensis por presentar órbitas angulosas en forma de V; eminencias epigástricas nodulares muy próximas al fondo de C Jara S. DOS NUEVAS ESPECIES DE AEGLA LEACH ... 263- las órbitas; dedo móvil de las quelas con un lóbulo tuberculiforme sobre el margen externo; cresta palmar claramente distinguible; margen dorsal del merus de las quelas desprovisto de escamas; bordes precervicales del capa- razón marcadamente convergentes hacia la frente; sutura transversa de las áreas branquiales escasamente inclinada hacia atrás y borde externo de las palmas arqueado. Con A. araucaniensis n. sp. comparte los siguientes caracteres: frente an¬ gosta; márgenes hepáticos rectos y fuertemente convergentes; seno hepático estrecho; eminencias epigástricas nodulares y cresta palmar subrectangular de borde dentado. Se diferencia de A. araucaniensis n, sp. por la forma del rostro, las órbitas en V y el dorso de las áreas branquiales regularmente convexo. AGRADECIMIENTOS: El material examinado fue obtenido durante la realización del Pro¬ yecto C-10 de la Dirección de Investigación de la Universidad Austral de Chile. REFERENCIAS BAHAMONDE, N. y M. T. LOPEZ. 1963. Decápodos de aguas continentales en Chile. Inv. Zool. Chilenas, 10: 123-1-19. JARA, C. 1977. Aegla rostrata n. sp., (Decapoda, Aeglidae), nuevo crustáceo dulceacuícola del Sur de Chile. Studies on Neotrop. Fauna and Environment, 12: 165-176. MANNING. R. S. y H. H. HOBBS Jr. 1977. Decapoda. ln: Hulbert, S. H. ed„ Biota Acuática de Sudamérica Austral. San Diego State University, San Diego, California. NICOLET, H. 1819. /«: Gay, C. Historia Física y Política de Chile. Zoología 3: 200. Maulde y Trenou. París. PACLT, J. 1958. Farbenbestimmung in der Bioilogie. Veb. Gustav Fischer Verlag. Jena. SCHMITT, W. L. 19 í2. The species of Aegla, endemic South American fresh-water crusta- ceans. Proc. U. S. Nat. Mus., 91 ' 131-520, pls. 25-28. Cuadro 1 Medidas de los ejemplares de la serie de A. araucaniensis n. sp. Todas las medidas en milímetros. Holotipo = HOLO, Alotipo = ALO, macho = M, hembra = H. LC LR AF A PC AC LQI LQD LD2I LD4I Sexo HOLO 22,9 5,0 7,0 14.5 20,0 31,2 28.5 7,7 8,0 M PARATIPOS ALO 1 2 17,0 24,1 20,0 3,6 5,2 4,3 5,8 7,4 6,5 11,8 15,4 12,7 15,9 21,5 17,2 19,2 24,4 19,2 32,5 23,0 5,0 8,5 6,2 5,6 9,0 6,7 H M M Cuadro 2 Ki OS Medidas de los ejemplares de la serie tipo de A. manni n. sp. Todas las medidas en milímetros. Holotipo = HOLO, Alotipo = ALO, Macho = M, HEMBRA. = H. PARATIPOS HOLO ALO 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 LC 24,9 18,3 25,2 24,3 23,1 23,0 22,1 22,0 21,8 21,3 20,7 20,6 20,5 19,5 18,2 18,1 17,8 15,4 15,3 14,6 LR 4,5 3,5 4,2 4,5 4,3 4,1 3,9 4,1 3,9 4,0 3,5 3,9 3,5 3,5 3,5 3,7 3,2 3,2 2,9 2,7 AF 6,2 5,0 6,3 7,0 6,2 6,0 6,3 6,0 5,7 6,5 5,0 6,1 5,8 5,8 5,5 5,1 5,0 4,5 4,6 4,3 A PC 15,2 11,4 15,2 14,9 14,2 13,4 13,5 13,3 13,2 13,0 13,0 12,2 12,4 11,5 10,8 10,8 10,7 9,2 9,1 9,0 AC 21,3 16,0 21,5 19,8 19,7 18,7 19,1 18,7 18,3 17,9 17,8 17,4 17,3 16,0 15,1 14,9 15,2 12,2 12,3 12,5 LQI 31,5 — 32,1 29,3 29,0 23,2 25,0 25,2 24,8 26,0 20,8 23,2 23,3 21,8 20,1 19,1 18,6 16,7 16,1 15,9 LQD 29,5 17,8 29,5 27,0 — — 23,5 23,8 23,4 24,8 22,0 25,0 22,0 21,2 21,2 19,6 17,8 16,0 15,9 15,4 LD2I 7,0 4,6 7,1 6,2 6,0 5,4 5,4 5,5 5,7 6,3 5,0 5,8 5,2 5,1 5,1 5,1 4,5 4,1 4,1 4,0 LD4I 7,5 5,0 7,2 6,5 6,4 5,9 5,7 5,7 6,1 6,7 5,3 6,2 6,0 5,3 5,4 5,4 5,0 — 4,3 4,2 Sexo M H M M M M M M M M M M M M M H H M M M ANALES DEL MUSEO DE HISTORIA NATURAL N ff 13, 1980 C Jara S. DOS NUEVAS ESPECIES DE AEGLA LEACH 265 Fig. 1. A. araucaniensis n. sp., holotipo, macho; a, vista dorsal; b, detalle de la por¬ ción anterior; c, vista lateral de la porción anterior; d, vista lateral del segundo epí- mero abdominal; f, estemos del tercer y cuarto somito torácicos; g, cara ventral del isquio del quelípodo izquierdo; i, cara ventral del carpo del quelípodo izquierdo. Alo- tipo, hembra; e, estemos del tercer y cuarto somito torácicos; h, detalle de Ja porción anterior; j, vista dorsal. 266 ANALES DEL MUSEO DE HISTORIA NATI’RAL N" 13, 19H0 Fig. 2. A. manni n. sp., holotipo, macho; a, vista dorsal; b, detalle de la porción anterior; c, vista lateral de la porción anterior; d, vista lateral del segundo epímero abdominal; f. estemos del tercer y cuarto somito torácicos; g, cara ventral del isquio del quelípodo izquierdo; Í, cara ventral del carpo del quelípodo izquierdo. Alotipo, hembra; e, estemos del tercer y cuarto somito torácicos; h, detalle de la porción anterior; j, vista dorsal. Valparaíso, Chile 267 ESTUDIOS COMPARATIVOS DE ALGUNAS POBLACIONES DE TROPIDURUS DE LA COSTA CHILENA JUAN CARLOS ORTIZ Z. * ABSTRACT: Three Chilean Coastal populations of the Tropidurus genus in the following zones are analysed: islote Santa María (23® 25' S and 70® 33* W), Antofagasta (23® 39' S and 70® 22' W) and Caldera (27® 03’ S and 70® 56' W). These populations have been previously considered as sub-species of Tropidurus peruvianas. According to a morphobiomctric study, these populations should be ¡ncluded in the taxon Tropidurus atacarnensis which is a widely distribuited species (Donoso 1966). Tropidurus moría- ñus should be considered as synonym of T. atacarnensis. Los Tropidurus de Chile han sido estudiados por Donoso (1966) y recien¬ temente por Ortiz y Serey (1979). Estos últimos autores reconocían dos gran¬ des grupes: uno que habita en la región desértica interior y otro de los sectores costeros. Este último estaba compuesto por: Tropidurus peruvianus araucanus, Tropidurus peruvianus atacarnensis, Tropidurus peruvianus heterolepis, Tropi¬ durus peruvianus marianus y Tropidurus peruvianus quadrivittatus. De estas unidades subespecíficas hemos elegido para su estudio tres de ellas (T. p. araucanus, T. p. atacarnensis y T. p. marianus ), pues no muestran diferencias diagnósticas claras entre sí. En este trabajo comparamos las tres poblaciones considerando la variabi¬ lidad: de la escutelación, de algunos caracteres biométricos, del diseño y del habitat. MATERIAL Y METODO Hemos examinado 81 ejemplares de Tropidurus provenientes de tres po¬ taciones principales: islote Santa María (23 9 25’ S y 70 9 33’ W), Antofa¬ gasta (23 9 39’ S y 70-’ 22’ W) y Caldera (27 9 03’ S y 70? 56’ W). Para el análisis estadístico hemos utilizado de preferencia los animales adultos (52). Los caracteres de la escutelación estudiados son: el número de escamas alrede¬ dor del medio del cuerpo (EAC), el número de escamas vertebrales contabi¬ lizadas a partir del occipucio hasta la altura del borde anterior de 'la extremi¬ dad posterior (EV), el número de escamas paravertebrales contabilizadas en relación a las anteriores (EPV) y el número de Jamelas bajo el cuarto dedo del pie (LB4). Las medidas consideradas son: longitud hocico-ano (LHA), longi¬ tud de la cabeza (LC), ancho de la cabeza (AC) y longitud de la extremidad posterior (LEP). Con estas medidas se establecieron tres índices: ancho de la cabeza/longitud de la cabeza (AC/LC), longitud de la cabeza/longitud hocico- ano (LO LHA) y longitud de la extremidad posterior / longitud hocico- ano (LEP/LHA). Las medidas se realizaron con un pie de metro de 0,1 mm * laboratorio de Ecología, U. de Chile, Casilla 130-V, Valparaíso, Chile. Trabajo financiado parcamente por el Servicio de Desarrollo Científico, Artístico y de Coope¬ ración Internacional de la Universidad de Chile, Santiago. 268 ANALES DEL MUSEO DE HISTORIA NATURAL N'' i 3, 1980 Je precisión. Además se compararon caracteres cualitativos como el diseño, coloración y habitat. Los datos merísticos fueron procesados separadamente para cada sexo y localidad. La comparación de las poblaciones se realiza a través de un test paramétrico, el test de t y uno no paramétrico, el test de U de Mann Whit- ney. Para todos los test efectuados, hemos retenido el coeficiente de riesgo de 0,05 (P>0,05, diferencia significativa). Lista de ejemplares examinados. Las abreviaciones que se dan corresponden a: IZUC: Universidad de Concepción, Chile. UChV: Universidad de Chile de Valparaíso, Chile. Tropidurus atacamensis Donoso, 1966. Holotipo: IZUC 11106 (2480,413 col. Donoso) Bahía Inglesa, Caldera. Paratipo: IZUC 12094 (2484,411 col. Donoso) Bahía Inglesa, Caldera. Islote Santa María, Antofagasta IZUC 12078 - 12079, 12153 - 12158 y 15997 (2220, 2218, 2219 - 2223, 2225 - 2226 col. Donoso). Sintipos de Tropidurus peruvianas marianus Donoso. Frente al islote Santa María, Antofagasta: IZUC 12072 (9) (1900-1906, 1911 - 1912 col. Donoso), IZUC 12142 - 12145 (1910, 1909, 1908, 1907, col. Donoso), UChV 851 - 852, 854 - 857, 859 - 861 y 863. Costa de Antofagasta, Antofagasta: IZUC 12498. Cerro Moreno, Amtofagasta: IZUC 8811, UChV 800 - 801, 869. Caleta Juan López, Antofagasta: UChV 1141 - 1142. , Quebrada Leones, Atacama: UChV 2386 - 2386 - 2389. Obispito, Atacama: UChV 849 - 850. Balneario Ramada, Caldera: UChV 845 - 848. Punta de Lobos, Caldera: UChV 1129 - 1136. Costa de Caldera: IZUC 11740 (21) (5456 - 5476 col. Donoso). RESULTADOS En las tablas I y II se muestran los valores estadísticos de los once caracteres utilizados en las tres poblaciones para cada sexo por separado. Aplicados indistintamente los test de t y U sobre las tres poblaciones y para cada uno de los caracteres, hemos encontrado que no difieren entre sí en la gran tnayoría de ellos. Así, en las cuatro medidas corporales considera¬ das (LHA, LC, AC y LEP) no existen diferencias significativas (p<0,05). Ahora, al considerar los índices formados por estas medidas sólo hay dife¬ rencias significaitvas (p>0,05) para la relación longitud de la cabeza/longi¬ tud hocico-ano (LC/LHA), entre los machos de Antofagasta y Caldera con los del islote Santa María (t=3,94, U = 3 y t=4,26, U=5). Igual fenóme¬ no se observa para la relación ancho de cabeza/longitud de la cabeza (AC/ LC) entre las hembras de Antofagasta y Caldera con las del islote Santa María (t=2,96, U = 2 y t=3,92, U=l). Estas diferencias se podrían expli¬ car a causa de la longitud de la cabeza; en promedio es más larga en la J. C, Ortiü Z TROPIDURUS DE LA COSTA CHILENA 269 Tabla I Rango, media (X), varianza (V) y desviación standar (E) de 11 caracteres de tres poblaciones de machos de Tropidurus atacamensis. I. Sta. María N = 4 Antofagasta N —12 Caldera N=19 Rango 85,1-110,5 86,50-122,10 83,3-118,0 X 83,35 102,70 100,97 LHA V 111,13 120,74 141,70 E 10,54 80,48 74,86 Rango 18,5-23,9 17,3-24,85 19,30-23,75 X 20,65 21,00 21,81 LC V 3,97 4,45 1,52 E 1,99 2,11 1,23 Rango 13,5-19,15 12,0-20,0 14,0-20,9 X 15,99 16,52 17,03 AC V 4,39 5,69 4,07 E 2,10 2,39 2,02 Rango 72,4-90,0 67,35-89,4 70,0-93,0 x" 80,35 78,99 79,97 LEP V 46,29 40,24 57,55 E 6,o0 6,34 7,59 Rango 0,729721-0,801255 0,754335-0,853982 0,709944-0,888412 AC X 0,766933 0,795549 0,799015 LC V 0,000685 0,002230 0,002073 F, 0,026177 0,047325 0,045540 Rango 0,205433-0,228113 0,190301-0,215565 0,191532-0,217286 LC X 0,221136 0,204070 0,203808 LHA V 0,000056 0,000047 0,000048 E 0,007533 0,006886 0,006992 Rango 0,768878-0,892725 0,726595-0,866197 0,752606-0,856710 LEP x" 0,843942 0,790396 0,767118 LHA V 0,002274 0,002014 0,001690 E 0,047686 0,044883 0,041112 270 ANALES DEL MUSEO DE HISTORIA NATURAL N'' 13, 1080 (Concl. Tabla I) Rango 150-162 150-163 156-168 EAC X 15435 156,00 161,59 V 21,20 23,25 19,37 E 4,60 4,82 4,40 Rango 92-106 88-104 95-108 EV X 100,75 97,00 99,47 V 27,69 25,50 11,20 E 5,26 5,05 3,35 Rango 122-130 124-140 117-137 EPV X 127,00 131,73 129,16 V 9,50 25,02 26,41 E 3,08 5,00 5,14 Rango 32-34 32-35 31.-36 LB4 X 33,5 34,08 33,84 V 0,75 0,58 0,87 E 0,87 0,76 0,93 J. C. Ortíz Z TROPIDURUS DE LA COSTA CHILENA 271 Tabla II Bango, media (X), varianza (V) y desviación standar (E) de 11 caracteres de tres poblaciones de hembras de Tropidurus atacamensis. I. Sta. María N = 4 Antofagasta N = 6 Caldera N = 7 Rango 75,40-87,40 77,40-99,30 73,0-95,4 LHA x' 83,22 84,96 83,90 V 18,18 80,48 74,86 E 4,26 8,97 8,65 Rango 18,5-23,9 16,1-20,5 15,15-19,75 LC X 20,65 17,58 17,30 V 3,97 3,16 1,53 E 1,99 1,78 1,24 Rango 12,1-14,05 11,5-15,25 10,85-14,55 AC X 12,81 13,32 12,59 V 0,65 1,99 1,75 E 0,81 1,41 1,32 Rango 60,0-74,35 62,3-68,5 62,8-71,4 LEP X 67,21 65,61 67,65 V 27,74 5,69 10,71 E 5,07 2,39 3,27 Rango 0,667871-0,727979 0,705521-0,795031 0,723120-0,808333 AC X 0,704253 0,760675 0,764946 LC V 0,000369 0,001138 0,000578 E 0,019215 0,033734 0,024047 Rango 0,213958-0,224669 0,175916-0,209781 0,194309-0,217391 LC X 0,218464 0,203329 0,205775 LHA V 0,000017 0,000166 0,000083 E 0,004183 0,012897 0,009118 Rango 0,764331-0,847293 0,689828-0,823037 0,686582-0,856710 LEP x~ 0,806883 0,765051 0,772719 LHA V 0,000406 0,002638 0,003640 E 0,020157 0,051369 0,060339 112 ANALES DEL MI'SEO DE HISTORIA NATI RAL N v 13- I9H0 (Concl. Tabla II) Rango 140-145 141-149 150-156 EAC X 144,50 145,50 152,14 V 10,25 13,83 6,41 E 3,20 3,72 2,53 Rango 92-103 91-104 96-103 EV X 96,75 97,00 99,43 V 16,19 20,46 7,67 E 4,02 4,52 2,77 Rango 125-128 123-140 123-137 EPV X 126,75 129,00 129,86 V 6,35 36,37 21,09 E 2,52 6,06 4,59 Rango 33-34 32-34 32-34 LB4 X 33,50 33,33 33,14 V 0,25 0,89 0,77 E 0,50 0,94 0,88 J. C. Ortiz Z. TROPIDURUS DE LA COSTA CHILENA 273 población del islote Santa María, a pesar que como carácter absoluto no logra manifestarse en forma significativa. Al comparar los caracteres escute- lares entre las tres poblaciones, sólo existen diferencias significativas (p>0,05) en el número de escamas alrededor del medio del cuerpo (EAC) entre la población de Caldera con las del islote Santa María y Antofagasta en ambos sexos (machos: t = 2,85, U=ll, t=3,17, U = 48; hembras: t=3,44, U = 0 y t = 4,51, U = 0). El color y el diseño varían con la edad y el sexo, encontrando los mis¬ mos motivos en las tres poblaciones estudiadas. Los juveniles presentan pun¬ tos negros sobre el dorso que se pueden ordenar en corrida longitudinales de cuatro a seis. Estos en los adultos pueden formar dos hileras de man¬ chas negras paravertebrales irregulares que a veces se unen en forma de zig¬ zag u originando barras transversales irregulares. En los individuos más vie¬ jos se fusionan completamente tomando un aspecto melánico, sin diseño definido. Esta última situación paeciera darse más a menudo en los ejem¬ plares del islote Santa María (Figs. lA y 2A). En ios flancos existe una banda negra festoneada muy visible en los juveniles que se hace difusa y menos nítida en los adultos. La región ventral es de color gris azulino con la región guiar más obscura (Figs. IB y 2B). Al comparar el habitat de los individuos de las tres poblaciones, obser¬ vamos que es el mismo, pues viven sobre los roqueríos cercanos al mar, sin colonizar más allá de la influencia de la más alta marea. DISCUSION Y CONCLUSION De entre los once caracteres cuantificados, en diez de ellos no existe diferencias significativas entre las poblaciones de Antofagasta y Caldera, excepto en el número de escamas alrededor del medio del cuerpo, lo cual podría interpretarse como una variación clinal. Entre los caracteres considerados por Donoso (1966) para separar estas tres poblaciones a nivel subespecífico estaban el tamaño, la longitud de la extremidad posterior proyectada hacia adelante, el color, el diseño y la ausen¬ cia o presencia de peine vertebral. Uno de los caracteres de la diagnosis de la forma atacamensis (Calde¬ ra) era su tamaño pequeño en relación a las otras formas de Tropidurus costeros, avaucanus y mafianus (Donoso, 1966). Al examinar el material tipo de atacamensis constatamos que da descripción fue basada en dos ejem¬ plares juveniles. En nuestro análisis al comparar un mayor número de indi¬ viduos hemos observado que no existen diferencias significativas de tamaño (LHA) entre las diferentes formas. La longitud de la extremidad posterior proyectada hacia adelante es un carácter muy variable dentro de cada población y no presenta variaciones significativas entre el'as, como tampoco en el color ni en el diseño. El peine vertebral es otro carácter que dentro del conjunto de las tres poblaciones varía con la edad y el sexo. El peine es más fuerte en los machos adultos que en los jóvenes y en las hembras. ANALES DEL MUSEO DE HISTORIA NATURAL N" 13, I98U 2T.1 Las diferencias que se encontraron entre la población insular y las del continente que se manifestaron en los machos para el índice LC/LHC y en las hembras para el índice AC/LC podría ser el reflejo de un aumento del índice de orbitarización (Ortiz y Serey, 1979), en la población del islote Santa María. Entre las poblaciones de Antofagasta y Caldera no existen barreras geográficas que impidan el flujo génico entre ellas, encontrando una distri¬ bución continua de poblaciones entre estas localidades, lo cual favorece una cierta homogeneidad de ellas. El islote Santa María se encuentra aproximadamente a unos 800 m. de la costa de Antofagasta (cerro Moreno). Esta separación que se ha produ¬ cido entre el islote y el continente se remonta a una época muy reciente (Drüggen, 1950). La población que vive sobre él seguramente ha dejado de tener contacto génico directo con la población de Antofagasta, pero no hay que descartar la posibilidad de un intercambio pasivo. El poco tiempo trans¬ currido no ha permitido que estas dos poblaciones se diferencien significati¬ vamente, por lo cual consideramos que la población del islote Santa María y la de Antofagasta deben formar una sola identidad junto con la población de Caldera. En conclusión podemos señalar que no existen diferencias significativas para separar las poblaciones de: islote Santa María, Antofagasta y Caldera como formas subespecíficas. Proponemos que estas tres poblaciones sean denominadas como Tropi- durus atacamenas Donoso, 1966, y no como una identidad subespecífica de T. peruvianus de la cual se diferencia netamente (ver tabla III). Hemos preferido elegir la dasignación T. atac amen sis Donoso, 1960 sobre la de T. marianus Donoso, 1966 por ser T. atacamensis la especie de más amplia distribución. En consecuencia T. marianus debe considerarse como sinónimo de T. atacamensis. Se descarta la prioridad del nombre araucanas Lesson, 1831, para estas poblaciones, pues el material que sirvió de base para la descripción no puede provenir de Antofagasta como lo sugirió Donoso (1966), ya que éste for¬ maba parte de las colecciones efectuadas por la corbeta francesa "La Coqui- lie". Esta realizó sólo tres escalas en la costa pacífica de América del Sur: Talcahuano (Chile), Callao y Paita (Perú), localidades que se encuentran a más de 2.000 km de Antofagasta. Ortiz (1980) señala que Tropidurus araucanas (Lesson) correspondoe a un sinónimo de T. peruvianus. AGRADECIMIENTOS: Al señor Tomás Cekalovic del Departamento de Zoología, Univer¬ sidad de Concepción de Chile por la gentileza de habernos facilitado parte del material y al señor Franz Jullien por la amabilidad prestada en el trabajo fotográfico. j. C. Ortiz Z. TROPIDURUS DE LA COSTA CHILENA 275 Tabla III Comparación entre T. atacamensis y T. peruvianas. Tropidurus atacamensis. Número de escamas al medio del cuerpo: machos 150-168 (158,83) hembras 140-156 (147,99) Número de escamas a lo largo de la línea vertebral: machos 88 - 108 (98,76) hembras 91 - 104 (97,94) Do: hileras de manchas paravertebrales irregulares. Flancos con una banda negra festoneada que se extiende desde el borde posterior del ojo hasta la ingle. Ausencia de una línea negra a cada lado le la cabeza. [legión guiar con bandas negras difusas. Habitat: restringido a los sectores rocosos en las cercainías del mar, hasta la in¬ fluencia de la más alta marea. Disrtibución: entre Antofagasta (23° 39’ S.) y Caldera (27? 03’ S.) Chile. T rop ¡duras peruvianas. Número de escamas al medio del cuerpo: 116-147 (135,90). Número de escama sa lo largo de la línea vertebral: 78 - 91 (83,10). Ocho a diez pares de estrías transversales separadas a lo largo de la línea media por un:, banda vertebral clara. Flancos con una gran cantidad de puntos amarillo crema. Una línea negra a cada lado de la cabeza, que se extiende desde el ojo hasta el cuello. Región guiar con bandas negras bien mar¬ cadas y distintas. Habitat: sectores costeros rocosos, con cos¬ tras salinas, dunas o arenales con o sin ve¬ getación, Se puede encontrar hasta 2 km. de la zona mareal. Distribución : entre el sur de Ecuador (3? 20’ S.) y Moliendo, Perú (16? 50’ S.). REFERENCIAS BRÜGGEN, J. 1950. Fundamentos de !a geología de Chile, Santiago, Instituto Geográfico Mi¬ lita'-, 37■ í p. DONOSO BARROS, R. 1966. Reptiles de Chile. Universidad de Chile, Santiago, Chile. -158 p. + CXLVI Pl. LESSON, R. P. 1831. (in Duperrey). Voyage autour du monde exécuté par ordre du Roi sur la corvette de Sa Majesté, La Coquüle pendant les années 1822, 1823, 1821 et 1825. Zoologie II, partie 1: 1-65 et Atlas. 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Valúes for contents hemoglobins, hematocrits and red cell counts were determined. Hemoglobins ranged from 4.9 to 17-3 gr. % (mean 9.34), hematocrits 15 to 3S.S% (mean 25.1), erythrocyte counts ¿8 to 316.5 x 10 4 mm3 (mean 167.81 x 10 4 ). No differences are found into male and females. Es a mediados del siglo XIX cuando se inician los estudios hematoló- gicos en lepti'les, considerando de preferencia las dimensiones áto-nucleares de los diferentes corpúsculos sanguíneos circulantes y comparándolos con los de otros vertebrados (Guilliver, 1842). Posteriormente los trabajos se orientaron en la determinación de números de glóbulos rojos y blancos, para finalmente desarrollar el estudio de las características químicas de los com¬ puestos de bajo y alto peso molecular que se encuentran en la sangre y sus relaciones con fenómenos biológicos (Prado, 1946; Thorson, 1963 y 1968; Maldonado y Ortiz, 1966; Sullivan, 1968). Aportes hematológicos en reptiles chilenos sólo los ha realizado Peña (1939), quien publicó un extenso estudio de la morfología de eritrocitos y glóbulos blancos de los lagartos Liolaemus pictus y Liolaemus nigromacu- lalus. Este trabajo tiene por objeto presentar un estudio hematológico de Lio¬ laemus kuhlmanni informando sobre la concentración de hemoglobina, recuen¬ to de glóbulos rojos y hematocrito. MATERIAL Y METODO Se trabajó con 43 especímenes adultos de Liolaemus kuhlmanni, según el criterio de edad establecido por Ortiz y Zunino (1976), que corresponden a 24 hembras de longitud hocico-cloaca entre 53.1 y 71.3 mm. y 19 machos entre 60.3 y 83.0 mm. Las colectas se realizaron en la localidad de "Los Lilenes” (32‘‘ 57’ S, y IV 33’ W. aprox.) cercana a la desembocadura del río Aconcagua. Inmediatamente después de la captura, los animales se mantuvieron en terrarios por un período de 20 horas aproximadamente para evitar de esta manera posibles alteraciones en los índices sanguíneos. Para extraer la sangre, se seccionaron los bulbos carotídeos, previo despeje del área guiar y * Museo de Historia Natural V» Región. Casilla 925, Viña del Mar. ** Depto. Fisiología. Fac. Mat. y Cs. Nat. Universidad de Chile, Casilla 130-V, Valparaíso. 282 ANALHS DHL MUSLO DI: HISTORIA NATURAL N" 13, 1980 secado con papel absorbente los fluidos corporales que podrían modificar la muestra sanguínea. La determinación de la concentración de hemoglobina fue estimada mediante el método de la cianmetahemoglobina utilizando Hemo-Trol como patrón, midiéndose 20 microlitros de sangre en una pipeta de Sahli hepari- nizada y diluida en solución Drabkin. La densidad óptica -se leyó a 540 nm en un fotocolorímetro Spectronic. El recuento globular se efectuó en el hemo- citómetro de Neubauer y la determinación del hematocrito se realizó en microcapilares centrifugados a 5000 rpm por 10 minutos, 'leyéndose los valores en volumen de células rojas por ciento en un Hematocrit Reading Chart. Los valores hematológicos de ambos sexos fueron sometidos al test "t” de Student y a los valores expresados en porcentajes se les aplicó transformación angular con el objeto de normalizar su distribución. Todas las pruebas se llevaron a cabo a una probabilidad de P = 0.01. RESULTADOS La tabla 1 presenta los valores medios, la desviación típica y el rango de variación de los parámetros hematológicos: porcentaje de hemoglobina, hematocrito y recuento de glóbulos rojos de los 43 especímenes del lagarto arenícola L. kuhhnanm (24 hembras y 19 machos). % Hemoglobina Macho Hembra Total % Macho Hematocrito Hembra Total Recuento (104) Macho Hembra Total X 10.06 8.77 8.34 26.15 24.02 26.10 164.15 170.71 167.81 Desv. típica 2.95 2.13 2.57 5.39 6.22 4.66 16.63 69-23 59.40 Rango 5.2-173 4.9-12.1 4.9-17.3 16-38.8 15-33.3 15-38.8 68-248.1 715-346.5 68-346.5 TABLA 1. Valores hematológicos de Liolaemus kublmanni (n = 43). Los valores de hemoglobina indican que son los machos los que tienen mayor porcentaje que las hembras, pero la diferencia existentes entre éstos es no significativa, (P>1.37), Estos dos hechos también han sido constatados en tres subespecies de Uta stanburiana (Hadley y Burns, 1968). Son los machos los poseedores de hematocrito más alto que las hembras aunque es no significativa la diferencia. (P>0.062). En cambio son las hem¬ bras las que tienen mayor cantidad de glóbulos rojos, pero la diferencia es no significativa (P>0.09). DISCUSION Y CONCLUSION Dessauer (1970), cita en su obra 47 valores medios de porcentajes de hemoglobina de reptiles, de los cuales 26 corresponden a saurios. De estos índices, 20 han sido obtenidos a través de la medición de la capacidad de oxígeno de la sangre, presentando un rango de variación de 6.0 a 9.4 gr. % S. Zunirio T, M. Cordero R. e 1. González B. LIOLAEMUS KUHLMANNI. 283 y los 6 valores restantes, han sido logrados por métodos fotocolorimétricos, como es el caso nuestro, variando entre 4.6 a 11,3 gr. %. Los valores para L. kuhlmanni está comprendido dentro del rango de los índices fotocolorimétricos, siendo superado sólo por los de Anguis frági¬ les (11.3 gr. %) y Hemidactylus sp. (10.8). Curiosamente nuestro valor es muy semejante al de Eumeces obsoletus (9.4 gr. %) que es el máximo obte¬ nido por medición de la capacidad de oxígeno sanguíneo. Las diferencias planteadas probablemente se deban a las metodologías utilizadas por los diferentes autores, así como la fecha de colecta, nuestro muestreo se realizó en Abril-Mayo, pues algunos reptiles experimentan in¬ cremento eritrocitario antes de entrar a invernación como ‘lo ha descrito Duguy (1967) para Natrix mama y Lacerta mu ralis. El 25,1% de hematocrito para L. kuhlmanni es comparativamente el más baio de todos ios señalados por Dessauer (1970) y Acuña (1974 y 1975) para saurios, así como la mayoría de los catorce ofidios con excep¬ ción de Lampropeltis ge tullís (23%), Natrix sipedon (23%) y Agkistro- dom piseivorus (19%). Él valor de 1.678.100 células por mm 3 para este lagarto es muy seme¬ jante al señalado por Peña (1939) para Liolaemus nigromaculatus y L. pic- tus con 1.646.000 y 1.654.000 células por mm 3 , respectivamente, pero este autor no indica la subespecie de nigromaculatus con la cual trabajó así como tampoco los lugares de colecta de ambas especies y además el número de ejemp'ares utilizados es muy bajo (n = 8). De acuerdo a las listas entregadas por Peña (1939) y Duguy (1970) nuestro valor obtenido para el recuento es el más alto entre los saurios, ex¬ cepto para el de Lacerta muralis. La gran disparidad en los valores en el recuento eritrocitario, porcentaje de hemog’obina y hematocrito para las especies de reptiles señalados por los autores anteriormente indicados. Tienen un doble origen; en primer lugar, se deben a caracteres intrínsecos propios a cada especie como es la condición reproductiva (Acuña, 1974; Ayala y Lance, 1975), y en segundo lugar, a condiciones extrínsecas tales como altitud, habitat y factores ambientales (Hadley y Burns, 1968; Thorson, 1968; Ramírez y Col., 1978). REFERENCIAS ACUÑA. M. L. 197 1. The hematology of the tropical lizard Iguana iguana Linnaeus: II - Senso¬ rial variations. Herpetologica, 30: 299-.303. ACUÑA, M L. 1975. Hematología normal de Iguana iguana (Linne, 1758). I, Aspectos cito- morfológicos y comparaciones intraespecíficas. Carib. J. Sci.. 15 (1-2): 71-78. AYALA, S. C. y J. LANCE. 1975. Annual oogénesis ¡n the lizard Anolis auratus determined by a blood smear technique. Copeia (1): 138-Ml. DESSAUER, H. C. 1970. Blood chemistry: Physiological and evolutionary aspeets, In: Biology of the Reptilia. (Ed. Gans C. and Parsons T.) ( pp. 1-72. Academic Press, New York. DONOSO-BARROS, R. 1966. Reptiles de Chile. 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Dentro de la diversificada tribu Phillotino (Cricetidae), con 11 géne¬ ros y 37 especies reconocidas actualmente (Reig, 1972), el género Phyllotis Waterhouse (1837) cuenta con dos revisiones taxonómicas sucesivas: Pearson ( 1958 ) y Hershkovitz ( 1962 ). Sin embargo, en la taxonomía del grupo per¬ siste cierta inestabilidad, debido a la estrecha base factual considerada y a la escasa aplicación de conceptos teóricos en ella (véase L^vtrup, 1977). Parti¬ cularmente, la taxonomía de Phyllotis se encuentra aclarada (Pearson, 1958), pero no completamente resuelta (véase Crespo, 1964; Pearson, 1972 ; Spo- torno, 1976 ; Venegas y Reise, 1977; Reig, 1978 y Walker et al., 1979)- En especial la posición taxonómica de Phyllotis micropus Waterhouse (1837) es muy discutida; la interpretación de los caracteres morfológicos hasta ahora analizados en esta especie no han permitido ubicarle establemente; así, es incluido en Auliscomys (Gyldenstoípe; 1932 ; Osgood, 1943), en Phyllotis (Hershkovitz, 1962 ) y hasta en un subgénero de éste, Loxodontomys (Osgood, 1947 ), Pearson (1958) sugiere que como especie, ella es cercana a las de Auliscomys por su cola corta, arcos zigomáticos anchos y región interorbital estrecha. Las revisiones taxonómicas de Phyllotis (Pearson, 1958; Hershkovitz, 1962 ) han considerado caracteres dentarios, pero en términos cualitativos sin haber analizado cuantitativamente las variaciones de la morfología molar. Parte de la divergencia de los filotinos Andinomys, Phyllotis y Aulisco¬ mys ha sido explicada previamente sobre la base de variaciones cuantativas en sus molares, a las que se le ha asignado un valor adaptativo importante (Simonetti y Spotorno, 1980). Una clasificación biológica (Mayr, 1969: 79) debería incluir caracteres adaptativos y también debería explicar al menos parte de la historia evolu¬ tiva del grupo en cuestión (Slobodkin, 1968 ). Parece importante, entonces, * Instituto de Ciencias Biológicas, Pontificia Universidad Católica de Chile. Santiago, Chile. ** Departamento de Biología Celular y Universidad de Chile. Casilla 6556, Santiago. Genética, Facultad de Medicina Sede Casilla 114-D, Santiago-Norte, 286 ANALES DEL MUSEO DE HISTORIA NATURAL N® 13, 1980 contrastar la posición taxonómica de P. micropus sobre la base de descripto¬ res cuantitativos de caracteres adaptativos a través de una aproximación mul- tivariada, donde sea posible obtener agrupaciones explicables por da asocia¬ ción entre taxa y caracteres morfométricos (véase Renzecri, 1973), y consi¬ derando simultáneamente la reciente información citogenética de esta especie (Spotorno y Walker, 1979; Walker et ai, 1980) y del grupo filotino (Pear- son y Patton, 1976). MATERIALES Y METODO i. Nomenclatura taxonómica: la nomenclatura empleada a nivel especí¬ fico sigue la revisión de Pearson (1958, 1972) con excepción de P. osgoodi (Spotorno, 1976). ii. Ejemplares: el total de 395 ejemplares utilizados representan a once de las doce especies de Phyllotis, a las tres recientes de Auhscomys y a Andi- nomys edax. Cinco de las once subespecies de P. darwini se incluyen por se¬ parado, ya que existen fundadas razones para suponer que P. darwini estaría compuesto por más de una especie (Walker et al., 1979). Estos ejemplares son: 40 P. darwini darini (que aparece simbolizada por las iniciales dd en las figuras siguientes, 67 P. d. chilensis (ch), 12 P. d. rupestris (ru), 22 P. d. vaccarum (va), 16 P. d. xanthopbygus (xa), 16 P. osgoodi (po), 18 P. osilae (os), 26 P. magister (ma), 23 P. definitus (de), 9 P. wolffsohm (wo), 9 P. caprinas (ca), 19 P. andium (an), 25 P. amictís (am), 11 P. gerbillus (ge), 10 P. micropus (mi), 26 Auliscomys sublimis (su), 7 A. pictus (pi), 26 A. boliviensis (bo) y 13 Andinomys edax (ex). Sin embargo, para el análisis multivariado se utiliza una muestra más homogénea de ejemplares adultos para no incluir la variación con la edad (Simonetti, 1979). iii. Caracteres morfométricos: dos caracteres considerados en este estudio son: longitud cabeza-cuerpo (Lcac), longitud de la cola (Lcol), longitud de la pata trasera derecha (Ptra), longitud de la oreja derecha (Orej), longitud de la arcada molar superior derecha (Lam), sexo (Sex), longitud promedio de la profundidad del metaflexus del primer molar e hipoflexus del segundo molar superior derecho (Hmed ; como indicador de la edad del animal: Pearson 1975, y grado de hipsodontia: Simonetti y Spotorno 1980), ancho y largo máximo a nivel de la corona del primer (Amaa, Lmaa), segundo (Ambb, Imbb) y tercer (Amcc, Lmcc) molar superior derecho, y la longitud de esmalte dentario expuesto, en vista oclusal, del primer (Esml), segundo (Esm2), y tercer (Esm3) molar superior derecho y la sumatoria de éstos (Esmt). iv. Análisis multivariado: se utiliza el Análisis Factorial de Correspon¬ dencias (AFC) como método estadístico multivariado. Esta tiene por obje¬ tivo, dado dos conjuntos de variables: C = caracteres morfométricos y T = taxa, representarlos sobre una carta espacial única de forma que cada carác¬ ter se encuentra asociado a los taxa que le portan y cada taxa rodeado por los caracteres que le son propios. Basados en las variables arriba indicadas pueden obtenerse agrupacio- J Simonetti Z. y A. Spotorno O. PHYLLOTIS MICRO PUS... 287 nes explicables por la asociación taxa-caracteres morfométricos. Tales agru¬ paciones se reconocen según la ubicación de los ejemplares estudiados sobre los ejes generados por el AFC, independientemente de su identificación taxo¬ nómica previa. Los ejes están determinados por los caracteres de mayor fre¬ cuencia como variable, cuyo rango depende de los valores absolutos que adquiere tal o tales caracteres en los diferentes ejemplares (Benzecri, 1973). RESULTADOS 1 El Análisis Factorial de Correspondencias (AFC) agrupará a ejemplares y caracteres si existe dependencia entre ambos (Benzecri, 1973). El resultado del AFC, correspondiente a 19 taxa y 17 caracteres se ilus¬ tra en la Fig. X. El eje 1 está determinado fundamentalmente por Lcol y Lcac (contribución relativa el eje = CTR: 628/1000 y 236/1000, respecti¬ vamente'! y acumula un 58.9% de la variación analizada, expresando una tendencia decreciente (de arriba hacia abajo en Fig. 1) para la proporción Lcac/Lcol, esto es, animales de cuerpo chico y cola larga (p. ej. P. andium) hacia animales de cuerpo grande y cola corta (p. ej. A. sublimis ), siendo neu¬ tros en esta tendencia (proporción Lcac/Lcol cercana a 1) P. gerbtllus y P, darwini. El eje 2 se estructura por las longitudes de esmalte dentario expuesto:. Esmt (CTR 303), Esm2 (CRT 112), Esml (CTR 100), Esm3 (CTR 97) y por Orej (CTR 184) y Ptra (CTR 74), mostrando una tendencia inversa entre la cantidad de esmalte dentario expuesto y el tamaño de la oreja y pata trasera, de forma que aquellos individuos ubicados en la parte derecha del eje se caracterizan por poseer poco esmalte, orejas altas y patas grandes; lo inverso ocurre en aquéllos del sector izquierdo, posición ocupada claramente por Andinomys edax. En conjunto, estos dos ejes acumulan un 73.3% de la variación anali¬ zada. En relación a los taxa, el examen de la Fig. 1 revela la presencia de tres agrupaciones no superpuestas, discernibles fácilmente tanto por la agrupa¬ ción de los individuos de la muestra como por los espacios que separan tales agrupaciones. Las agrupaciones reconocidas pueden ser caracterizadas por sus integran¬ tes. El más pequeño (1) está compuesto exclusivamente por ejemplares de Andinomys edax. Un segundo grupo (2) lo componen los individuos de todas las especies de Phyllotis menos P. rnicropus. Finalmente, la tercera agrupación (3) incluye todos los individuos de las especies de Auliscomys y P. rnicropus. Ni el sexo (/'. e. dimorfismo sexual) ni la edad influyen en la variación morfológica observada, dado que no contribuyen a la formación de estos ejes. . : 288 ANALES DEL MUSEO DE HISTORIA NATURAL N" 13, 1980 Figura 1. Distribución de los individuos y su agrupación sobre los ejes 1 y 2 del AFC. Para siglas, véase Materiales y Métodos. Detalles en texto. J Símemete Z. y A. Spotorno O. PHYLLOT1S MICROPÜS. 289 DISCUSION La correlación entre taxa y caracteres determina el rechazo de la hipóte¬ sis nula del AhC (Ho = independencia entre los conjuntos de variables), con lo que subsecuentemente han de elaborarse proposiciones que den cuenta de las agrupac.ones encontradas (Benzecri, 1973), e indagar sobre su sig¬ nificado. Las tendenc.as morfométricas observadas pueden interpretarse tanto en un contexto sistemático como taxonómico. La correlación entre el tamaño corporal y la cantidad de esmalte denta¬ rio expuesto (ejes 1 y 2), y el alto porcentaje de la variación morfológica explicado por estas variables (73.7%) confirmarían que las diferencias mola¬ res cuantitativas son un factor importante en las divergencias de los filotinos (Simoncíb y Spotorno, 1980, datos no publicados). Esto se confirma por la correlación que existe entre la morfología y los hábitos alimenticios de estas especies (Pizzioenti y De Salle, 1980). Como Simonetti y Spotorno (1980) han propuesto los taxa más grandes pueden, y de hecho es lo que hacen, incorporar más materia vegetal en su dieta. De este modo, la variación mor¬ fológica puede corre'adonarse con cambios en el aparato trófico (morfolo¬ gía molar: Simonetti, 1979 y morfología estomacal: Spotorno, 1976) la cual se corresponde con distintos hábitos alimenticios de las especies en cuestión. Esta asociación entre variación morfológica y hábitos sería uno de los me¬ canismos que permitirían la coexistencia de estas especies (Simonetti, 1979; Pijzineti y De Salle, 1980; Simonetti y Spotorno, 1980). Analizaremos ahora la variación observada con propósitos taxonómicos. Si agrupaciones propuestas previamente reúnen determinados elementos de una cierta manera (i. e. Pearson, 1958; Pearson y Patton, 1976) y .las nuevas (este análisis multivariado), elaboradas con un conjunto de informa¬ ción distinta, determinan las mismas agrupaciones, entonces la proposición original se hace más plausible, aunque no se ha demostrado el monofile- tismo de cada grupo. En caso contrario, la posición de los taxa en agrupaciones diferentes podría corresponder a semejanzas producto de paralelismo si hay ancestro común cercano, o convergencia si hay ancestro común lejano (véase Hennig, 1968). Nuestros resultados son consistentes con la primera proposición, de mo¬ do que examinaremos con más detalles la posición de Andinomys y, en se¬ gundo lugar, la composición de las agrupaciones 2 y 3. Concordante con la taxonomía previa, el primer grupo reconocido, Andi¬ nomys, constituye un taxón de rango genérico (Anderson y Jones, 1967) cla¬ ramente diferenciare morfológica (Thomas, 1902; Hershkovitz, 1962) y cromosómicamente (Pearson y Patton, 1976) de sus parientes Auliscomys y Pbyllotis , tanto por las dimensiones de sus variables como por el compor¬ tamiento de éstas (Simonetti y Spotorno, 1980). El segundo grupo, las especies de Pbyllotis menos P, micro pus es com¬ parativamente el mas heterogéneo para las variables estudiadas. Sin embargo, al menos preliminarmente es sustentare la proposición de Pearson y Patton 290 ANALES DEL MUSEO DE HISTORIA NATURAL N* 13, 1980 (1976) de no separar a P. gerbillus como entidad aparte en el género Para- lomys (Gyldenstolpe, 1932) o subgénero de Pbyllotis (Osgood, 1947), ya que aparece morfométricamente cercana a P, darwini, como Hershkovitz (1962) lo ha planteado. Asimismo, cromosómicamente se trata de un con¬ junto muy cohesivo, dada la constancia del número fundamental (Pearson v Patton, 1976). Aun cuando son pocas las subespecies de P. darwini incluidas en nues¬ tro AFC, éstas presentan una variación morfométrica tan grande como la existente entre especies (Simonetti,-1979; Pizzimenti y De Salle, 1980). La asociación de las tres especies recientes de Auliscomys con P. micro- pus en una agrupación es particularmente interesante. La validez genérica de Auliscomys ha sido muy discutida; es considerado como género por sus caracteres craneanos y dentarios, unidos a lo corto de su cola (Osgood, 1915; Gyldenstolpe, 1932 y Ellerman, 1941), pero a juicio de Mann (1944a, b, 1945 ) ellos son insuficientes para tal reconocimiento, por ser compartidos, principalmente los caracteres dentarios, con P. darwini. Por su parte, Osgood (1947) le asigna rango subgenérico dentro de Pbyllotis, categoría que Hersh¬ kovitz (1962) considera carente de valor. Sin embargo, Ja morfología peneana (Hooper y Musser, 1964)y los ca- riotipos (Pearson, 1972; Couve, 1975; Pearson y Patton, 1976), tanto por su elevada semejanza intra Auliscomys como por su profunda diferencia con Pbyllotis y otros filotinos, sugieren fuertemente un reconocimiento genérico. La posición de P. micro pus como parte de este grupo es llamativa. Spo- torno y Walker (1979) mediante el análisis de bandas G han propuesto que P. darwini, P. magister y P. osgoodi están más emparentados entre sí que cualesquiera de ellos con P. micropus, por compartir los primeros un mayor número de elementos cromosómicos entre sí, aunque una menor afinidad íelativa de micropus con otras especies de Pbyllotis no implica necesaria¬ mente una relación con Auliscomys. Sin embargo, un análisis de la información citogenética disponible, la que no ha sido evaluada en un contexto taxonómico, revela que las caracte¬ rísticas del cariotipo de micropus también se separan de las de todo el grupo Pbyllotis y que, tanto por su número diploide como por su número funda¬ mental, se acerca notablemente a las especies de Auliscomys (Walker et al. f 1980 ; Fig. 2). Este último hecho es importante, ya que tales números fun¬ damentales son bajos y claramente derivados dentro de todo el grupo filo- tino e incidentalmente dentro de todos los cricétidos neotropicales (Gardner y Patton, 1976; Pearson y Patton, 1976). Recientemente, varias características de las mandíbulas inferiores de las especies en cuestión han sido estudiadas a propósito de la descripción de cri¬ cétidos fósiles del Plioceno superior de Buenos Aires, Argentina (Reig, 1978). Entre ellas destaca una nueva especie respecto de la cual el autor declara: En un primer análisis, me sentí inclinado a pensar que la especie hermo- sense Auliscomys formosus estaba más cercanamente relacionada con Pbyllo¬ tis micropus...” (Reig, 1978: 179). Pero al estudiar largas series de espe¬ címenes y la mayoría de los holotipos concluye que las afinidades de aquélla con las tres especies de Auliscomys son mayores. Persisten, sin embargo, los j. Simonetd Z. y A. Spotorno O. PHYLLOTIS MI CROPUS. . . 291 a FIg . 3 Figura 2. Agrupación de especies según su número cromosómico (2N) y número fundamental de brazos autosómicos visibles (NFA). Siglas como en Fig. 1, con excepción de da: P. darwini (modificado de Spotorno, 1976). Figura 3. Modelo paleo-biogeográfico de la posible divergencia de Auliscomys. En el contorno del continente y la secuencia de cambios vegetacionales se sigue a Duellman y Veloso (1977). a: ubicación del ancestro; b: avance hacia el sur durante el Mío ceno; c: vicariancia de A. micropus (o su ancestro, en negro) y de A. formosus (en blanco) durante el Ffioceno (d); e: probable posición del ancestro de las especies altiplánicas actuales (en blanco), A, micropus y A. formosus. Este último estaría extinto o en vías de serlo (cruz). caracteres que relacionan a este fósil, A. formosus, con P. micropus, particu¬ larmente los incisivos anchos y notablemente los que comparten estas cinco especies: mandíbula alta y robusta, y varios detalles de la morfología denta¬ ria (Reig, 1978; Simonetti, 1979)- •• En perspectiva, las tendencias morfométricas analizadas por nosotros, los: rasgos cariotípicos derivados (Walker et al., 1980), las características cra¬ neanas (Pearson, 1938) y las afinidades con el fósil conocido (Reig, 1978) claramente señalan, por su parte, la separación de micropus con las especies t!e Phylloiis en sí, y por otra, la cercanía de micropus con las cuatro especies reconocidas de Auliscomys. Es difícil imaginar que este espectro de carac- 292 ANALES DEL MUSEO DE HISTORIA NATURAL N ff 13, 1980 terísticas notoriamente no correlacionadas entre sí, puedan haberse originado por convergencia o paralelismo, que es la explicación implícita asumida por los distintos autores al seguir colocando a microbus dentro de Pbyllotis. Cuando estas convergencias o paralelismos para caracteres aparentemente independientes se acumulan, la hipótesis de ancestro común es la más plau¬ sible y recoge con mayor propiedad la masa de datos conocidos. En síntesis, redefiniremos la extensión de los tres géneros analizados aquí, tal como aparecen en la Tabla I. Tabla I. Composición específica de los géneros Andinomys, Auliscomys y Pbyllotu. Andinomys Thomas 1902. Andinomys edax Thomas, Proc. ZooL Soc. London 1902: 116. Auliscomys Osgood 1915. Auliscomys boliviensis (Waterhouse), Proc. Zool. Soc. London, 1846: 9. Auliscomys formosus Reig, Publ. Mus. Mun. Ciencias Nat. Lorenzo Scaglia, Mar del Plata, Argentina, 1978; 2: 176 (especie extinta, no analizada en este trabajo). AulisLornys micropus (Waterhouse), Proc. Zool. Soc. London, 1837: 17. Auliscomys pictus (Thomas), Proc. Zool. Soc. London, 1884: 457. Auliscomys sublimis (Thomas), Ann. and Mag. Nat. Hist., 1900; 7: 467. Pbyllotis Waterhouse 1837. Pbyllotis amicus Thomas, Ann. and Mag. Nat. Hist., 1900; 7 (v): 355. Pbyllotis andium Thomas, Ann. and Mag. Nat. Hist., 1912; 8 (x): 409. Pbyllotis ( darwini) bonaerensis Crespo, Neotropica, 1964; 20: 91 (no analizado en este trabajo; véase Reig 1978). Pbyllotis caprinas Pearson, Univ. Calif. Publ. Zool., 1958; 56: 435. Pbyllotis darwini Waterhouse, Proc. Zool. Soc. London, 1837: 28. Pbyllotis definitus Osgood, Field. Mus. Nat. Hist., Zool., 1915; 10: 189. Pbyllotis haggardi Thomas, Ann. and Mag. Nat. Hist., 1898; 7: 270 (no anali¬ zada en este trabajo). Pbyllotis gerbillus Thomas, Ann. and Mag. Nat. Hist. 1900; 7 (v): 151. Pbyllotis magister Thomas, Ann. and Mag. Nat. Hist., 1912; x(x): 406. Pbyllotis osgoodi Mann, Biológica, 1945; 2: 81. Pbyllotis osilae Alien, Bull. Americ. Mus. Nat. Hist., 1901; 14: 44. Pbyllotis wolffsohni Thomas, Ann. and Mag. Nat. Hist., 1902; 7 (ix): 131. La asignación de micropus a Auliscomys plantea el problema de expli¬ car su distribución disjunta. Tres especies actuales de Auliscomys son altiplá- nicas, en tanto que A. micropus ocupa el sur de Chile hasta el río Tingui- ririca (34 9 55’ S) por el lado chileno y la Patagonia argentina (Simonetti y Yáñez, 1979). La existencia de una especie fósil atribuida a este género, A. formosus, del Plioceno superior de la provincia de Buenos Aires (Argen¬ tina), se explica por una retracción areal y ambiental posterior a una dis¬ persión geográfica amplia de los filotinos (Reig, 1978). Esta hipótesis se convalidaría con la existencia, en el grupo akondontino, de otra especie en condiciones similares: Akodon (Abrotbrick) kermacki del Plioceno inferior de la misma localidad de A. formosus; los parientes vivientes de A. kermacki se distribuyen en los Andes de Chile y Argentina y Patagonia (Bianchi et al , J. Simonetti Z. y A. Spotorno O. PHYLLOTIS M [CROPUS. ., 293 1971). Además, otro akodontino, Bolomys, también presenta actualmente especies pamperas y altiplánicas, con lo cual la retracción geográfica de algu¬ nos mamíferos sudamericanos a partir de una amplia distribución pliocénica parecería ser un fenómeno general (Reig, 1978), en el que la repartición geográfica de A. micropu: sería explicable por los cambios vegetacionales (ambientales) ocurridos. Para finalizar, propondremos a modo de hipótesis un modelo biogeográ- fico de la posible filogenia de Auliscomys (un esquema de la posible filo¬ genia de Phyllotis ha sido propuesto por Simonetti, 1979 ). Si bien estes modelos han de ser deductivos (Ball, 1975), desarrollamos aquí uno narrativo, al modo de Duellman y Veloso (1977) para Pleurodema (Leptodartylidae). La secuencia de cambios vegetacionales esbozada por ellos se sigue aquí. El modelo biogeográfico representa la divergencia plausible en base a eventos vicariantes (véase Croizat et al., 1974). Aunque el origen geográfico del ancestro de Sigmodontinae es descono¬ cido (puede se." tanto norteamericano como africano; Reig, 1972) éste habría arribado a Sudamérica durante el Oligoceno tardío (25 m.a., cf. Marshall et al., 1977) y el centro inicial de diferenciación habría sido el sector norte de los Andes sudamericanos (Reig, 1972). Del grupo orizomiiio-thomasomi- no inicial deriva el ancestro de los filotinos; el mayor número de especies de Phyllotis y Auliscomys se encuentra en el altiplano boliviano-chileno-pe- ruano; además, es .a zona reúne la mayor diversidad de géneros monotípicos ( Andinomys ) Cbincbillula, Punomys) de modo que, al igual que para los akodontinos (Bianchi et al., 1971), los Andes centrales parecen ser el geno- centro de los filotinos (Reig, 1972, 1978). La primera radiación habría ocu¬ rrido durante el Mioceno temprano (20 m.a.), probablemente asociada a la orogénesis andina (Simonetti, 1979). Suponemos que el ancestro ocupaba una posición andina. Durante el Mioceno las pampas argentinas con bosques de Notbofagus asociados a la periferia, se expanden hacia el norte. Esto permitiría al ancestro hipotético expandir su distribución geográfica y ocupar el extremo sur del continente. El desarrollo pliocénico de asociaciones semidesértkas separaría las pampas del bosque de Notbofagus segregándose micropus o su ancestro (Fig. 3). Asimismo, el desarrollo de la vegetación puneña en el Plioceno y el avance hacia el norte del desierto de Monte separarían formostts o su ancestro del ancestro hipotético inicial. Pese a que existen sigmodontinos que pueden vivir independientes de agua libre (Koford, 1968; Mares, 1977 a, b), el hecho que ningún filotino esté completamente adaptado a la vida desértica (Mares, 1975, 1976) apoya la correlación areal propuesta. Para esta época, Plioceno tardío, Auliscomys habría alcanzado un nivel evolutivo comparable al actual (Rc